摘 要:為本試驗(yàn)以羅布白麻為研究材料，通過設(shè)置不同溫度和不同濃度的MgCl2處理，研究溫度和MgCl2對(duì)羅布白麻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，探究羅布白麻對(duì)鎂質(zhì)鹽堿環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。結(jié)果表明：在低濃度MgCl2（≤100mmol/L）處理下，羅布白麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率和發(fā)芽勢(shì)普遍較高，而高濃度的MgCl2（≥200mmol/L）對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽和幼苗根長、芽長的生長有顯著的抑制作用（P<0.05）；溫度顯著影響了羅布白麻種子和幼苗對(duì)高濃度MgCl2的耐受性，25℃/10℃條件下羅布白麻所耐受的MgCl2臨界濃度和極限濃度均達(dá)到最大。因此，在春末夏初種植羅布白麻可能是鹽堿地上治理鎂污染土壤的一種有效方法。本研究結(jié)果不僅豐富了對(duì)羅布白麻生態(tài)適應(yīng)性的研究，也為鎂質(zhì)鹽漬土的生態(tài)恢復(fù)、土地利用以及水土保持提供了理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞：羅布白麻；溫度；MgCl2脅迫；發(fā)芽；幼苗生長
在鎂質(zhì)鹽漬土廣泛分布于俄羅斯、匈牙利和印度等地；而在我國，鎂質(zhì)鹽漬土主要分布于新疆焉耆盆地、開都河流域、木壘、額爾古倫河以南，以及甘肅河西走廊、河南原陽、江蘇銅山等地[1-3]。相對(duì)鈉質(zhì)鹽漬土，修復(fù)鎂質(zhì)鹽漬土更為困難。研究表明，用石膏修復(fù)鎂質(zhì)鹽漬土效果不明顯，而施用農(nóng)家肥對(duì)鎂質(zhì)鹽漬土有一定的修復(fù)效果。植物修復(fù)是一種利用富集植物或超富集植物從土壤和溶液中去除有毒元素的技術(shù)，具有清潔、經(jīng)濟(jì)、無二次污染等優(yōu)點(diǎn)，適用于鎂污染土壤、水體的修復(fù)。其中，篩選富集植物和超富集植物是實(shí)現(xiàn)植物修復(fù)鎂污染的關(guān)鍵步驟[4-6]。目前，已有研究報(bào)道了部分鎂富集植物和超富集植物，但能在鹽漬土中生長良好的卻很少。當(dāng)面臨鹽和鎂的共同污染時(shí)，現(xiàn)有的超富集植物或富集植物無法對(duì)鹽漬土中的鎂污染進(jìn)行修復(fù)。因此，從鹽生植物中篩選鎂富集植物或超富集植物是進(jìn)行鎂質(zhì)鹽漬土植物修復(fù)的可行方案。
植物體內(nèi)鎂的含量一般為0.05%~0.70%，而羅布白麻體內(nèi)鎂含量高達(dá)1%。羅布白麻為鎂富集植物，且對(duì)鎂具有高耐性，可以生長在鎂含量高達(dá)1.5%的鹽堿土上[7-8]。Mg2+對(duì)羅布麻種子發(fā)芽具有一定的促進(jìn)作用，對(duì)其地上部生長具有明顯的抑制作用，當(dāng)Mg2+濃度不高于2.0%時(shí)對(duì)羅布麻地下部生長具有促進(jìn)作用、高于2.0%時(shí)具有抑制作用[7]。羅布麻與羅布白麻在形態(tài)特征、生理特性、環(huán)境適應(yīng)性上均具有諸多相似性，因而羅布白麻有潛力成為修復(fù)鎂質(zhì)鹽漬土的生物材料。
溫度作為植物生長過程中重要的環(huán)境因子，對(duì)植物種子萌發(fā)以及植物對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答都具有極其重要的作用[9-12]。目前，國內(nèi)外對(duì)羅布白麻的研究主要集中在鹽脅迫、高溫脅迫、干旱脅迫和鋰脅迫等對(duì)羅布白麻種子萌發(fā)、生長發(fā)育、生理生化等的影響方面[13-15]，而有關(guān)溫度和MgCl2共同作用對(duì)羅布白麻種子萌發(fā)影響的研究鮮見報(bào)道。本研究以羅布白麻種子為材料，研究溫度和MgCl2對(duì)羅布白麻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，尋找適合荒漠干旱地區(qū)羅布白麻種子萌發(fā)的適宜溫度和耐受MgCl2濃度，以期豐富羅布白麻生態(tài)適應(yīng)性方面的研究，為鎂質(zhì)鹽漬土的生物修復(fù)以及水土保持提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 羅布白麻種子采集
2021年11月初，于新疆尉犁縣采集羅布白麻完全成熟的種子，置于陰涼處室溫下晾干，去除雜質(zhì)后裝入信封中，在陰涼通風(fēng)處保存?zhèn)溆谩?/font>
1.2 萌發(fā)試驗(yàn)
試驗(yàn)共設(shè)定4個(gè)試驗(yàn)溫度，分別為20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃；每個(gè)溫度下設(shè)7個(gè)MgCl2濃度，分別為0（CK）、100、200、300、400、600、800mmol/L。4次重復(fù)，共112個(gè)培養(yǎng)皿。在培養(yǎng)皿中放入濾紙，分別用2.5mL不同濃度的MgCl2溶液潤濕濾紙，然后放入種子。每個(gè)培養(yǎng)皿放入25粒種子，均勻平攤在培養(yǎng)皿中的濾紙上，種子間留有一定間距。在設(shè)置好溫度的智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行催芽培養(yǎng)，光照條件為12h光照/12h黑暗。每日觀察1次，記錄種子發(fā)芽數(shù)（胚根或胚芽突破種皮1mm即視為種子萌發(fā)），連續(xù)培養(yǎng)觀察14d。每4d更換一次培養(yǎng)皿和濾紙，以防止種子霉變。
1.3 測(cè)定指標(biāo)
發(fā)芽率（germination percent，GP，%）=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100。發(fā)芽勢(shì)（germination energy，GE，%）=日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時(shí)的發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100[6]。在本試驗(yàn)中，日發(fā)芽種子數(shù)在第 5 天達(dá)到最高峰。發(fā)芽速率（germination rate，GR）=∑(發(fā)芽第t天的發(fā)芽數(shù)/發(fā)芽天數(shù)t)?
1.4 數(shù)據(jù)分析
使用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差分析，采用Duncan's新復(fù)極差法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽率的影響
如表1所示，溫度、MgCl2濃度和二者互作對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽率的影響均極顯著（P<0.001）。由圖1可以看出，不同溫度下，CK羅布白麻種子發(fā)芽率差異不明顯。但25℃/10℃和30℃/15℃條件下，羅布白麻種子在MgCl2溶液中的發(fā)芽率高于20℃/5℃和35℃/20℃條件下。表明適宜的溫度對(duì)提高羅布白麻種子對(duì)MgCl2的耐受能力有著重要作用，溫度過高或過低均不利于種子在MgCl2脅迫環(huán)境中發(fā)芽。與CK相比，200mmol/L MgCl2處理的羅布白麻種子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃條件下發(fā)芽率分別下降了22.22%、10.84%、20.24%和24.10%，除了25℃/10℃條件下外，其他溫度條件下發(fā)芽率下降均達(dá)到顯著水平。說明25℃/10℃條件下羅布白麻對(duì)MgCl2的耐受力達(dá)到最佳。在MgCl2濃度為600、800mmol/L時(shí)，不同溫度條件下羅布白麻種子均未發(fā)芽。
表1 羅布白麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率、發(fā)芽勢(shì)、芽長和根長的雙因素分析結(jié)果
顯著注：***表示影響極顯著（P<0.001），**表示影響極顯著（P<0.01），*表示影響顯著（P<0.05）?
注：圖柱上不同小寫字母表示同一溫度條件下不同濃度MgCl2處理之間差異顯著（P<0.05）。下同。
圖1 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽率的影響
2.2 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽速率的影響
由表1可知，MgCl2濃度、溫度和二者互作對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽速率的影響均為極顯著（P<0.001）。由圖2可以看出，低溫降低了羅布白麻種子在蒸餾水和MgCl2溶液中的萌發(fā)速率。當(dāng)MgCl2溶液濃度較低（100mmol/L）時(shí)，25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃3組溫度條件下羅布白麻種子的發(fā)芽速率差異并不明顯；但當(dāng)MgCl2濃度升高至200mmol/L時(shí)，溫度對(duì)羅布白麻種子的發(fā)芽速率開始產(chǎn)生明顯的影響。與CK相比，200mmol/L MgCl2處理的羅布白麻種子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃條件下發(fā)芽速率分別下降了43.64%、19.13%、26.05%和28.19%，變化規(guī)律與發(fā)芽率相似。羅布白麻種子在200mmol/LMgCl2溶液中的發(fā)芽速率在25℃/10℃條件下達(dá)到最大，溫度過高或過低均會(huì)影響羅布白麻種子對(duì) MgCl2的耐受性，其中低溫影響最嚴(yán)重。
圖2溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽速率的影響
2.3 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽勢(shì)的影響
由表1可知，MgCl2濃度、溫度和二者互作對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽勢(shì)的影響均為極顯著（P<0.001）。由圖3可以看出，與發(fā)芽率和發(fā)芽速率不同，溫度的提高有利于發(fā)芽勢(shì)的提升，發(fā)芽勢(shì)在30℃/15℃和35℃/20℃條件下達(dá)到最大。與CK相比，200mmol/LMgCl2處理下的羅布白麻種子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃條件下發(fā)芽勢(shì)均顯著下降，分別下降了89.86%、37.33%、24.10%和24.10%。
圖3 不同苧麻種質(zhì)的不定芽生根情況(轉(zhuǎn)接至生根培養(yǎng)基后17d)
2.4 不同溫度下羅布白麻種子發(fā)芽率與MgCl2濃度之間的回歸分析
統(tǒng)計(jì)羅布白麻種子在20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃條件下的發(fā)芽率，然后將發(fā)芽率與MgCl2濃度進(jìn)行回歸分析。結(jié)果表明，在4組溫度條件下，羅布白麻種子的發(fā)芽率均隨MgCl2溶液濃度的升高而降低，表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性，其相關(guān)系數(shù)和回歸方程如表2所示。
分別以羅布白麻種子發(fā)芽率為50%、0時(shí)所對(duì)應(yīng)的MgCl2濃度作為種子發(fā)芽時(shí)所能耐受的MgCl2濃度的臨界值、極限值[9]，將其代入方程計(jì)算。結(jié)果顯示，在25℃/10℃條件下，羅布白麻種子能耐受的MgCl2濃度臨界值、極限值最大，分別為319.15、456.09mmol/L，可推斷25℃/10℃為羅布白麻種子發(fā)芽適宜溫度。
表2 羅布白麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率、發(fā)芽勢(shì)、芽長和根長的雙因素分析結(jié)果
2.5 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻幼苗芽長和根長的影響
由表1可知，MgCl2濃度和溫度對(duì)羅布白麻幼苗芽長和根長的影響均達(dá)到極顯著水平（P<0.001）。由圖4可以看出，與CK相比，即使是較低濃度的MgCl2(100mmol/L）處理，羅布白麻幼苗的芽長和根長也出現(xiàn)了顯著下降，20℃/5℃、25℃/10℃、30℃/15℃和35℃/20℃條件下芽長分別下降了53.64%、39.68%、29.17%和60.13%，根長分別下降了77.78%、81.88%、87.28%和92.00%。溫度的升高（35℃/20℃）有利于根在蒸餾水中的生長，但對(duì)于根抵御MgCl2的脅迫卻是不利的；對(duì)于羅布白麻幼苗在MgCl2溶液中的生長，25℃/10℃與30℃/15℃的溫度條件較為適宜；與芽長相比，相同處理下根長的下降幅度更大，表明根受到的毒害比芽更強(qiáng)烈。
注：A 為芽長；B 為根長。
圖 4 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻幼苗芽長和根長的影響
3 結(jié)論與討論
鎂為高等植物生長所必需的元素之一，是葉綠素的重要組成成分，也是植物體內(nèi)酶的重要活化劑，對(duì)植物體內(nèi)多種代謝活動(dòng)有促進(jìn)作用。外源鎂可提高水稻萌發(fā)時(shí)期的耐鎘性[16]、高羊茅種子的抗旱性[17]和粳稻的品質(zhì)[18]。在本研究中，高濃度（≥200mmol/L）的MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽和幼苗生長有顯著的抑制作用（P<0.05）；低濃度（≤100mmol/L）的MgCl2處理下，羅布白麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)則普遍較高；且在25℃/10℃溫度條件下，200mmol/LMgCl2處理對(duì)發(fā)芽率沒有顯著影響。說明羅布白麻對(duì)MgCl2具有一定的耐受能力。任畇霏等[17]研究表明，0.8g/LMgSO4會(huì)對(duì)高羊茅的萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用，各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)都有所下降。馬恩等[19]以大豆和玉米作為研究材料，發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)，隨著Mg2+濃度增加，玉米發(fā)芽被延緩，但發(fā)芽率下降較大豆緩慢，當(dāng)Mg2+濃度為240mmol/L時(shí)玉米萌發(fā)率為70.67%，Mg2+濃度增加到360mmol/L時(shí)玉米發(fā)芽率降至20.33%；大豆表現(xiàn)較玉米敏感，Mg2+濃度達(dá)到240 mmol/L 時(shí)發(fā)芽率僅為 10.33%，Mg2+濃度達(dá)到360 mmol/L時(shí)發(fā)芽率降至5.33%。由此可見，不同植物對(duì)鎂鹽的適應(yīng)范圍差別較大。
種子是植物生活史中的重要階段，種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率和發(fā)芽勢(shì)反映了種子發(fā)芽的數(shù)量、快慢、和整齊度[9,11]。在種子萌發(fā)過程中，溫度是重要的影響因素，溫度過高或過低均會(huì)對(duì)種子發(fā)芽造成較大的影響。本研究結(jié)果顯示：在受到MgCl2脅迫時(shí)，25℃/10℃為羅布白麻種子發(fā)芽的最佳溫度條件，MgCl2濃度≥200mmol/L時(shí)，該溫度下種子發(fā)芽率和發(fā)芽速率均為最高，對(duì)MgCl2耐受的臨界值和極限值也最高；30℃/15℃條件下，羅布白麻種子的發(fā)芽勢(shì)最高，說明在萌發(fā)的早期，適當(dāng)提高溫度可以促進(jìn)羅布白麻種子萌發(fā)；20℃/5℃條件下，羅布白麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均最低，對(duì)于MgCl2的耐受能力也最弱。由此可知，羅布白麻種子對(duì)低溫脅迫較敏感，適宜的溫度可增強(qiáng)羅布白麻種子對(duì)Mg2+的耐受能力?
有關(guān)鎂對(duì)植物幼苗根系生長影響的研究表明，沙冬青幼苗根生長與脫硫鎂渣施用量成負(fù)相關(guān)[20]。玉米和大豆的根長均隨Mg2+濃度的增大而降低[19]。本研究中，MgCl2濃度過高會(huì)導(dǎo)致羅布白麻幼苗生長弱小，不利于根系伸長和芽生長。這很可能是因?yàn)檫^多的Mg2+對(duì)羅布白麻種子產(chǎn)生了離子毒害和滲透脅迫，從而影響了羅布白麻種子對(duì)水分和其他營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。在本試驗(yàn)中，與芽長相比，相同處理下根長的下降幅度更為強(qiáng)烈，表明根對(duì)MgCl2脅迫的敏感程度更高。故而根系可作為衡量羅布白麻對(duì)鎂耐受能力的指標(biāo)。
綜上所述，羅布白麻種子萌發(fā)時(shí)期具有一定的Mg2+耐受性，直接播種可能是修復(fù)土壤鎂污染的一種有效方法。當(dāng)環(huán)境中的Mg2+達(dá)到一定濃度時(shí)，不同溫度下種子的萌發(fā)差異較大。因此，在重度鎂污染土壤中，為了優(yōu)化出苗，應(yīng)選在春末夏初種植羅布白麻。此時(shí)溫度較適宜，羅布白麻種子對(duì)鎂的耐受能力也較強(qiáng)。
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文章摘自: 彭鉬植，吉小敏，姜 黎. 溫度與MgCl2對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽及幼苗生長的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2023,24(027):95-99.
