摘  要：試驗(yàn)研究室外栽培條件下，利用不同占空比的脈沖光源對(duì)工業(yè)大麻進(jìn)行補(bǔ)光，探究其對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化以及主要大麻素含量的影響。結(jié)果表明：占空比100%（LED1）和占空比70%（LED2）的光源促進(jìn)了工業(yè)大麻株高、莖粗、SPAD值以及花葉干重和鮮重的增加，但LED2與不補(bǔ)光（CK）差異不顯著，而占空比50%（LED3）光源顯著降低了工業(yè)大麻的株高、莖粗、SPAD值以及花葉干重和鮮重；LED1、LED2和LED3促進(jìn)了工業(yè)大麻葉片中可溶性糖、可溶性淀粉以及游離氨基酸的含量，LED1與CK差異顯著，LED2和LED3與CK差異不顯著；LED1和LED2顯著降低了超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CTA）活性，而LED3顯著促進(jìn)抗氧化物酶（SOD、POD和CTA）的活性；LED1顯著降低了四氫大麻酚（THC）和大麻二酚（CBD）的含量，而LED1、LED2和LED3顯著促進(jìn)了大麻萜酚（CBG）的含量。LED1和LED2光源均可以促進(jìn)工業(yè)大麻的生長(zhǎng)發(fā)育，增加可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低抗氧化物活性，增加CBG含量，為今后利用節(jié)能（占空比）脈沖光源提高工業(yè)大麻品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論參考。

關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；脈沖光源；生長(zhǎng)特性；生理生化性質(zhì)；主要大麻素

大麻（Cannabis sativa L.）是一種古老的經(jīng)濟(jì)作物，早在5000－6000年前就被人類(lèi)開(kāi)發(fā)和利用^[1]。而工業(yè)大麻是指那些可以商業(yè)使用的無(wú)毒或低毒、無(wú)直接毒品利用價(jià)值、四氫大麻酚（THC，有致幻性、成癮性）含量低于0.3%的大麻^[2]。工業(yè)大麻中含有的大麻素是一類(lèi)大麻特有的活性成分，是影響工業(yè)大麻育種及產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素。研究^[3]發(fā)現(xiàn)，在工業(yè)大麻植株中含有150多種大麻素，其中大麻二酚（CBD，無(wú)致幻性、無(wú)成癮性）具有抗炎、殺菌、鎮(zhèn)痛、抗焦慮等作用，可用于治療厭食癥、艾滋病、癲癇等；大麻萜酚（CBG，無(wú)致幻性、無(wú)成癮性）具有鎮(zhèn)靜、抗炎、抗菌、抗氧化、抗口腔上皮癌、抑制血小板聚集、降眼壓和抑制性激素分泌等作用。

工業(yè)大麻是一種對(duì)光極度敏感的作物，光照條件嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)^[4]。在工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中進(jìn)行補(bǔ)光，可以有效提高工業(yè)大麻花葉的產(chǎn)量以及大麻素的含量^[5]。近年來(lái)，隨著發(fā)光二極管（Light Emitting Diode，LED）的發(fā)展，LED燈已經(jīng)成為植物生長(zhǎng)的新一代光源，因其具有環(huán)保、輕便、體積小、冷光源、光譜可控等優(yōu)點(diǎn)，成為植物重要的照明系統(tǒng)^[6]。LED燈雖然相比鈉燈等其他光源有較低的耗能，但照明的燈具消耗直接影響了收益情況。因此，在LED燈中增加脈沖光，可以有效降低能源的消耗。相比其他類(lèi)型的光源，LED可以實(shí)現(xiàn)對(duì)電信號(hào)納秒級(jí)的響應(yīng)，達(dá)到連續(xù)亮滅的功能，即脈沖的照明方式。脈沖光包括頻率（Hz）、光子通量密度（PPFD）和占空比等相關(guān)參數(shù)，其中頻率是指單位時(shí)間（秒）內(nèi)亮滅的次數(shù)，占空比是指一個(gè)亮滅周期內(nèi)亮期占該周期的比例。人類(lèi)的眼睛對(duì)頻率的識(shí)別在60赫茲以?xún)?nèi)，當(dāng)超過(guò)這個(gè)頻率人類(lèi)的眼睛將無(wú)法識(shí)別而被視為連續(xù)光，這種脈沖照明方式的優(yōu)點(diǎn)是感知不到光的間斷而達(dá)到節(jié)能的效果^[7,8,9]。在自然界中植物接收的自然光是連續(xù)光，但在實(shí)際生長(zhǎng)過(guò)程中受到云層、葉片的遮擋，長(zhǎng)期處于波動(dòng)的光環(huán)境中，類(lèi)似于脈沖光的效果。有研究^[10,11]表明，在脈沖光條件下，萵苣生長(zhǎng)速率比連續(xù)光提高了20%，在相同光照時(shí)間條件下，脈沖光與連續(xù)光照射使植物產(chǎn)生的生物量是一致的；占空比為25%的脈沖光與連續(xù)光使生菜產(chǎn)生相似的生物量，但獲得了更高的葉綠素含量。

工業(yè)大麻是一種附加值極高的作物，利用照明設(shè)備既可提高其產(chǎn)量和品質(zhì)，這將帶來(lái)更大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。前人針對(duì)光質(zhì)的變化探討了對(duì)工業(yè)大麻的影響，如高比例的紅藍(lán)光照射工業(yè)大麻后，其株高、莖粗、花葉產(chǎn)量以及花葉中的CBD含量均顯著增加，而種子成熟天數(shù)將延長(zhǎng)^[12,13]；在紫外燈照射下可以增加工業(yè)大麻花葉中大麻素的含量，但增加的大麻素含量所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益與投入照明燈所消耗的成本不成比例，無(wú)商業(yè)價(jià)值^[14]。在可見(jiàn)光中，紅光和藍(lán)光是植物光合作用過(guò)程中主要吸收光譜，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量，調(diào)節(jié)植物的生命活動(dòng)^[15]。因此，本研究設(shè)計(jì)了一款紅藍(lán)比為1:1，PPFD相同，但占空比不同的LED脈沖光源。利用此光源對(duì)室外種植的工業(yè)大麻進(jìn)行補(bǔ)光，以期在節(jié)能的基礎(chǔ)上，提高工業(yè)大麻花葉產(chǎn)量和大麻素的含量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)條件及供試材料

試驗(yàn)地點(diǎn)：本試驗(yàn)于2023年5—9月在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院盆栽場(chǎng)（黑龍江哈爾濱，45°41′13″N，126°36′57″E）室外進(jìn)行。

供試品種：本試驗(yàn)選用的工業(yè)大麻品種來(lái)自國(guó)家麻類(lèi)種質(zhì)資源庫(kù)，資源名稱(chēng)為Aquawoman，來(lái)自美國(guó)，雌雄異株（已雌化處理），對(duì)光周期敏感，5～9片掌狀裂葉，THC含量小于0.25%。

供試光源：供試光源由建科環(huán)能科技有限公司研發(fā)，由上海光聯(lián)照明有限公司生產(chǎn)，三款燈具相關(guān)參數(shù)如下：

1號(hào)燈具（LED1）：輸入電壓220V（AC），功率160W，光束角60?，控制方式DMX512-A（接到LED燈一端插孔中），波段R660±20nm，B460±20nm光譜能量分布如圖1所示，光源形式為連續(xù)光，占空比為100%。

圖1 供試燈具光譜能量分布

2號(hào)燈具（LED2）：輸入電壓220V（AC），功率160W，光束角60?，控制方式DMX512-A，波段R660±20nm，B460±20nm光譜能量分布如圖1所示，光源形式為脈沖光，脈沖光頻率為500Hz，占空比為70%（節(jié)能30%），燈具的閃爍比如圖2所示。

圖2 LED2燈具的閃爍曲線(xiàn)

3號(hào)燈具（LED3）：輸入電壓220V（AC），功率160W，光束角60?，控制方式DMX512-A，波段R660±20nm，B460±20nm光譜能量分布如圖1所示，光源形式為脈沖光，脈沖光頻率為500Hz，占空比為50%（節(jié)能50%），燈具的閃爍比如圖3所示。

圖3 LED3燈具的閃爍曲線(xiàn)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)根據(jù)燈光類(lèi)型分別設(shè)置4個(gè)處理，分別為脈沖占空比為100%（LED1）、脈沖占空比70%（LED2）、脈沖占空比50%（LED3）和不補(bǔ)光（CK）。補(bǔ)光方式為頂部補(bǔ)光，每個(gè)處理占地面積為1.5m×1m，頂部放置3個(gè)補(bǔ)光燈（調(diào)整擺放位置，達(dá)到整個(gè)區(qū)域光照條件一致），對(duì)照上方放置同樣的3個(gè)補(bǔ)光燈（不開(kāi)燈），補(bǔ)光燈的高度隨著工業(yè)大麻植株的生長(zhǎng)逐步調(diào)節(jié)。

工業(yè)大麻植株常規(guī)育苗，待植株生長(zhǎng)到兩對(duì)真葉時(shí)，選長(zhǎng)勢(shì)一致的壯苗定植到各處理的盆中，每盆定植一株幼苗。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10盆（盆高20cm，上口徑19.8cm，下口徑15.7cm），隨機(jī)排列，每隔3天隨機(jī)變換盆的位置。常規(guī)管理，人工除草，不使用任何農(nóng)藥。

工業(yè)大麻移栽1周后開(kāi)始補(bǔ)光。在不打破正常光周期的情況下，在早晚光照強(qiáng)度弱的時(shí)候進(jìn)行補(bǔ)光，將PPFD設(shè)置為750μmol/m²/s，在日出后和日落前兩個(gè)時(shí)段進(jìn)行補(bǔ)光，即日出時(shí)開(kāi)燈直到PPFD達(dá)到閾值關(guān)燈，日落之前PPFD小于閾值時(shí)開(kāi)燈，在日落時(shí)關(guān)燈。由于LED燈產(chǎn)熱少，可將植株與燈的距離設(shè)置為50cm，隨著植株的生長(zhǎng)，燈的高度隨之上升，直至所有植株開(kāi)花將停止補(bǔ)光試驗(yàn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

在盛花期（70%植株開(kāi)花）每一處理、每一重復(fù)隨機(jī)選取植株5株，用直尺測(cè)量株高，用游標(biāo)卡尺準(zhǔn)確測(cè)量莖粗（莖基部），用SPAD儀測(cè)量葉綠素相對(duì)含量（SPAD）。將花葉統(tǒng)一取下用電子天平（精度0.0001g）稱(chēng)量其鮮重，之后在105℃高溫下殺青30min，60℃恒溫烘干至恒重，用電子天平（精度0.0001g）稱(chēng)其花葉干重。

在盛花期，每一處理、每一重復(fù)隨機(jī)選取3株，分別取0.1g葉片，用清水洗凈，濾紙吸干表面水分，于液氮條件下帶回實(shí)驗(yàn)室，-80℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆?。測(cè)定植物可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和游離氨基酸含量，使用科銘生物技術(shù)有限公司（蘇州，中國(guó)）生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。具體操作方法參照試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。

對(duì)工業(yè)大麻植株中的超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性進(jìn)行檢測(cè)，取樣時(shí)間與取樣方法同上述可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定。檢測(cè)試劑盒由科銘生物技術(shù)有限公司（蘇州，中國(guó)）提供，具體操作方法參見(jiàn)試劑盒使用說(shuō)明書(shū)。

盛花期為工業(yè)大麻中大麻素含量最高時(shí)期，因此每一處理、每一重復(fù)隨機(jī)選取3株上的花葉5g，在陰涼通風(fēng)處陰干，采用高效液相色譜法測(cè)定主要大麻素成分CBD、THC和CBG含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2003軟件對(duì)所得原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，利用IMB SPSS 27.0進(jìn)行顯著性差異分析，采用GraphPad Prism 5.0繪制柱形圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻主要生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)工業(yè)大麻植株株高、莖粗的影響

工業(yè)大麻是一種對(duì)光周期敏感的作物，其生長(zhǎng)發(fā)育受光周期的調(diào)控^[4]。如圖4所示，對(duì)不同脈沖光占空比的LED補(bǔ)光處理和CK進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在工業(yè)大麻盛花期時(shí)，LED1的株高值最大，而LED3的株高值最小，且差異顯著，而CK顯著低于LED1，高于LED3，與LED2差異不顯著（圖4A）。對(duì)其莖粗進(jìn)行測(cè)定后發(fā)現(xiàn)，同樣LED1莖粗值最大，LED3莖粗值最小，而CK、LED1與LED2莖粗值無(wú)顯著差異（圖4B）。由此說(shuō)明，補(bǔ)光后可以明顯促進(jìn)工業(yè)大麻的生長(zhǎng)，而利用節(jié)能30%的LED2燈也可以達(dá)到補(bǔ)光的效果，但用節(jié)能50%的LED3的燈進(jìn)行補(bǔ)光時(shí)，抑制了工業(yè)大麻植株的株高，而對(duì)莖粗的影響不顯著。

圖4 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻株高、莖粗的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。下同

2.1.2 對(duì)工業(yè)大麻葉片SPAD值的影響

SPAD值可以用來(lái)衡量植物葉片中葉綠素的相對(duì)含量^[16]。因此，本研究利用SPAD儀對(duì)不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻補(bǔ)光后的葉片進(jìn)行檢測(cè)。由于不同植物及同一植物的不同部位的SPAD值均存在一定差異^[17]。本研究選擇最新完全展開(kāi)葉片的葉中部位進(jìn)行SPAD值測(cè)定。結(jié)果表明，LED1補(bǔ)光后的SPAD值比CK、LED2和LED3增加，但差異不顯著（圖5）。由此說(shuō)明，LED1補(bǔ)光燈不能顯著增加工業(yè)大麻葉片SPAD值，同時(shí)，不同占空比的脈沖光源（LED2和LED3）沒(méi)有影響工業(yè)大麻葉片葉綠素合成途徑。

圖5 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻葉片SPAD值的影響

2.1.3 對(duì)工業(yè)大麻花葉鮮重、干重的影響

大麻素是工業(yè)大麻中特有的次生代謝產(chǎn)物，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其主要存在于工業(yè)大麻雌株的花和葉中^[18]。由圖6可知，LED1可以顯著增加花葉的干重和鮮重，而LED2數(shù)值較高，與CK和LED1差異不顯著，但均顯著高于LED3。由此說(shuō)明，補(bǔ)光可以顯著增加工業(yè)大麻花葉產(chǎn)量，而占空比為70%的LED燈（LED2）與不補(bǔ)光（CK）差異不顯著，占空比為50%的LED（LED3）顯著降低花葉產(chǎn)量。

圖6 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻花葉鮮重、干重的影響

2.2 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻葉片中可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

植物中可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要作用，不僅為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量，也是物質(zhì)代謝過(guò)程中的中間產(chǎn)物，而且還具有信號(hào)功能^[19,20,21]。由圖7可知，利用LED補(bǔ)光（LED1、LED2和LED3）可以有效提高可溶性糖（圖7A）、可溶性蛋白（圖7B）和游離氨基酸（圖7C）的含量，但僅有可溶性糖含量在LED1和LED2同CK差異顯著，而可溶性蛋白和游離氨基酸的含量在LED2和LED3中與CK無(wú)顯著差異。由此說(shuō)明，補(bǔ)光后可以顯著提升工業(yè)大麻葉片中可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，但節(jié)能后的LED燈（LED2和LED3）效果不顯著。

圖7 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻葉片中抗氧化物活性的影響

光照條件的變化會(huì)對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響，尤其在植物的生存條件不適宜時(shí)，會(huì)觸發(fā)植物的自身氧化應(yīng)激反應(yīng)，而植物可以通過(guò)體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)平衡^[22,23]。由圖8可知，LED3中的SOD、POD和CAT活性顯著高于其他處理，而LED1和LED2中SOD、POD和CAT活性最低，CK顯著低于LED3，顯著高于LED1和LED2。由此說(shuō)明，補(bǔ)光后（LED1）可以顯著降低抗氧化酶活性，說(shuō)明植物生長(zhǎng)旺盛，沒(méi)有外界環(huán)境干擾，占空比為70%的LED2與不節(jié)能的LED1效果相同。而占空比為50%的LED3中抗氧化酶活性顯著高于其他處理，說(shuō)明節(jié)能后影響了植株的正常生長(zhǎng)，擾亂了其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，因此導(dǎo)致大量的抗氧化酶積累。

圖8 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻抗氧化酶活性的影響

2.4 不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻花葉中主要大麻素含量的影響

大麻素作為大麻中一種特殊成分，具有極高醫(yī)藥價(jià)值，其中CBD和CBG已被證實(shí)無(wú)致幻成癮性，且在治療抑郁癥、精神紊亂以及緩解失眠焦慮、治療帕金森、阿爾茨海默癥等方面有顯著療效^{[24,25,26,27]}。由圖9可知，LED補(bǔ)光后THC和CBD含量低于CK，其中LED1的THC顯著低于CK，而LED2和LED3與CK差異不顯著（圖9A）；LED1和LED3的CBD顯著低于CK，而LED2與CK差異不顯著（圖9B）；此外，LED補(bǔ)光后顯著增加CBG的含量，其中LED1和LED2顯著高于CK和LED3，LED3顯著高于CK。由此說(shuō)明，利用不同占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻補(bǔ)光會(huì)降低THC和CBD含量，顯著增加CBG含量。

圖9 不同占空比的脈沖光對(duì)主要大麻素含量的影響

3 討論與結(jié)論

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要外界環(huán)境因素之一，植物通過(guò)感知光傳遞的信號(hào)來(lái)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育以及代謝產(chǎn)物的合成^[28]。作為經(jīng)濟(jì)效益價(jià)值極高的工業(yè)大麻，可以通過(guò)人工補(bǔ)光提高其附加值。目前，用于植物補(bǔ)光的常用光源為LED光源，通過(guò)改變光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期等關(guān)鍵因子，多方面的影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、植株形態(tài)建成以及代謝物的積累，實(shí)現(xiàn)作物的增產(chǎn)增效^[29]。如在不同光譜組成的LED光源與自然光比較中發(fā)現(xiàn)，大部分LED光源都能顯著增加主要大麻素的含量，降低抗氧化酶活性^[30]；通過(guò)在不同PPFD補(bǔ)光中發(fā)現(xiàn)，PPFD對(duì)大麻的生長(zhǎng)發(fā)育和大麻素的含量有重要作用，在光補(bǔ)償點(diǎn)至光飽和點(diǎn)前，大麻的花葉產(chǎn)量與PPFD成正相關(guān)性^[31]；工業(yè)大麻是一種典型的短日照作物，光周期的改變對(duì)工業(yè)大麻的花期有重要的調(diào)控作用，光照時(shí)長(zhǎng)變短時(shí)工業(yè)大麻提前開(kāi)花，導(dǎo)致植株發(fā)育不良、產(chǎn)量降低以及大麻素含量降低的現(xiàn)象出現(xiàn)^[5]。

雖然LED光源與其他光源相比，有節(jié)能環(huán)保的優(yōu)勢(shì)。但從降低成本，增加工業(yè)大麻經(jīng)濟(jì)效益方面考慮，還需進(jìn)一步的節(jié)能。本研究利用不同占空比的LED脈沖光源對(duì)室外種植工業(yè)大麻早晚進(jìn)行補(bǔ)光，以不補(bǔ)光的植株為對(duì)照，探究不同占空比的脈沖光源對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化以及主要大麻素含量的影響。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與CK相比，LED1和LED2補(bǔ)光燈可以顯著促進(jìn)工業(yè)大麻的長(zhǎng)勢(shì)（圖4）和生物量（圖6），而在葉綠素合成方面沒(méi)有顯著的影響（圖5）。這與Kozai等^[10]研究結(jié)果的一致，萵苣在脈沖光下的生長(zhǎng)速率比在連續(xù)光下，生長(zhǎng)速率提高20%，但獲得相同的生物量；生菜在25%占空比的脈沖光照射下可以實(shí)現(xiàn)與連續(xù)光同樣的生物量^[11]。這些研究均表明，使用適當(dāng)占空比的脈沖光可以代替連續(xù)光源使用，同時(shí)利用脈沖光對(duì)作物進(jìn)行補(bǔ)光，可以促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育。

利用LED光源對(duì)植物進(jìn)行補(bǔ)光可以促進(jìn)植物可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、氨基酸的積累，減弱抗氧化酶活性具有顯著效果^[32]。如在先鋒橙和紅桔種植過(guò)程中，使用LED補(bǔ)光后可以提高植株葉片光合效率，增加可溶性物質(zhì)含量，同時(shí)抗氧化酶活性顯著降低^[33]；用LED補(bǔ)光燈照射茅蒼術(shù)后發(fā)現(xiàn)，在膨大期可以增加SOD、POD和CAT的活性^[34]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，利用不同占空比的脈沖光（LED1、LED2和LED3）對(duì)工業(yè)大麻進(jìn)行補(bǔ)光后，葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白以及游離氨基酸的含量顯著高于CK（圖7）。由此推測(cè)，補(bǔ)光可以增加工業(yè)大麻可溶性物質(zhì)的積累，但與占空比的大小無(wú)關(guān)，可能與光的光質(zhì)和光強(qiáng)有關(guān)。而用LED1和LED2補(bǔ)光后工業(yè)大麻葉片中的抗氧化酶活性顯著低于CK，用LED3補(bǔ)光后葉片中的抗氧化酶活性顯著高于CK（圖8）。與李思靜和李強(qiáng)的研究結(jié)果一致^[33,34]。由此推測(cè)，利用補(bǔ)光燈（LED1）和適當(dāng)?shù)墓?jié)能補(bǔ)光燈（LED2）后可以有效降低抗氧化酶活性，但當(dāng)占空比達(dá)到50%（LED3，節(jié)能50%）時(shí)，明暗交替，使工業(yè)大麻感知光的變化，導(dǎo)致光周期發(fā)生改，致使其抗氧化酶活性增高，提高自身免疫反應(yīng)用以抵御外界環(huán)境的變化，此現(xiàn)象的出現(xiàn)需今后作進(jìn)一步的探究。

大麻素作為大麻特殊的代謝產(chǎn)物，具有他作物無(wú)法代替的功效^[35]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，利用不同占空比的LED燈（LED2和LED3）補(bǔ)光與不補(bǔ)光（CK）相比，工業(yè)大麻中的THC含量無(wú)顯著差別，而在全補(bǔ)光（LED1）的條件下可以顯著降低THC的含量（圖9A），由此推測(cè)，THC的積累與光的占空比無(wú)關(guān)，而適當(dāng)比例的紅藍(lán)光可以降低工業(yè)大麻花葉中THC的合成。對(duì)CBG含量的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)光可以顯著增加工業(yè)大麻花葉中CBG的含量，占空比越小，花葉中積累的CBG越少（圖9C），由此推測(cè)，LED燈中的占空比可以影響工業(yè)大麻花葉中CBG含量。而對(duì)CBD研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)光后將降低工業(yè)大麻花葉中CBD的積累（圖9B），由此推測(cè)，工業(yè)大麻中CBD的合成與LED光源的占空比無(wú)關(guān)，而與紅藍(lán)光的比或是光強(qiáng)有關(guān)，這些需要今后進(jìn)一步的探究。

總之，使用適當(dāng)占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻進(jìn)行補(bǔ)光，不僅可以促進(jìn)工業(yè)大麻的生長(zhǎng)、提高有利大麻素（CBD和CBG）的積累，還可以降低工業(yè)大麻中制毒物質(zhì)的積累（THC）。同時(shí)還可以降低能源消耗，減少工業(yè)大麻的種植成本。但占空比使用的最佳比例還需做進(jìn)一步的試驗(yàn)，以及占空比的脈沖光對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、形態(tài)建成以及代謝物的積累的影響還需進(jìn)行深入探究。

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