摘 要：紅麻（Hibiscus cannabinus L.）是我國重要的經(jīng)濟作物，主要分布在安徽、福建、河南等地區(qū)，其纖維和莖稈具有豐富的應用價值。隨著紅麻種植區(qū)域向干旱山坡地轉(zhuǎn)移，其抗逆性研究變得尤為關(guān)鍵。研究通過稱重法控制水分，模擬干旱環(huán)境，選取“紅優(yōu)2號”作為試驗品種，通過盆栽試驗進行干旱處理，設(shè)置3個硅濃度（0.2、0.5、0.8g/L，標記為Si0.2、Si0.5、Si0.8），探究不同硅濃度對不同生長期紅麻在干旱脅迫條件下的生理響應和生長狀況的影響，以及硅對紅麻抗旱性能的潛在調(diào)控機制。結(jié)果顯示，噴施0.5g/L硅溶液對株高和莖粗的效果最佳，分別較干旱處理增加50.00%和22.76%。綜合對葉片結(jié)構(gòu)和生理指標的影響，以0.5g/L的硅溶液噴施效果最佳。試驗證實了硅在提高紅麻抗旱性方面的積極作用，為提升紅麻在全生育期的抗旱能力提供了實踐指導和理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞：紅麻；干旱脅迫；硅；生長發(fā)育
紅麻（Hibiscus cannabinus L.）作為我國重要的經(jīng)濟作物[1]，其種植主要集中在安徽、福建、河南等地區(qū)。由于紅麻具有廣泛的工業(yè)用途[2]，因此對于提高其產(chǎn)量和品質(zhì)的研究具有重要意義。紅麻的生長周期大約為145～180d，分為苗期、旺長期、穩(wěn)長期和生殖生長期4個階段[3]，生殖生長階段的現(xiàn)蕾期是收獲纖維的最佳時期，原麻產(chǎn)量可達7500kg/hm2。紅麻莖由外部的韌皮部和內(nèi)部木質(zhì)部以及中心的髓部的不同類型細胞組成[4]，致密的莖稈結(jié)構(gòu)使得紅麻在工業(yè)上有著廣泛的應用。
然而，紅麻的種植區(qū)域普遍面臨水資源短缺或季節(jié)性降水不均的挑戰(zhàn)。隨著全球氣候變化的加劇，干旱對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的壓力日益增大，尤其是在紅麻這類對水分敏感的作物上。干旱脅迫不僅影響紅麻的生長和發(fā)育，還嚴重影響其產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的形成，給紅麻的生產(chǎn)帶來嚴重的威脅[5]。因此，研究和開發(fā)適應干旱環(huán)境的種植技術(shù)，對于保障紅麻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的戰(zhàn)略意義。
硅作為一種在地殼中含量豐富的元素，約占27.6%[6]，主要以二氧化硅和硅酸鹽的形式存在。近年來，硅在植物生長和環(huán)境適應性方面的作用受到了廣泛關(guān)注。硅不僅能夠改變植物葉片的水勢、調(diào)節(jié)氣孔導度和蒸騰作用，還能參與滲透調(diào)節(jié)和改善根系的水分吸收，從而提高植物的抗旱能力[7]。盡管硅肥在提高其他作物抗旱性方面的積極作用已被證實，但關(guān)于硅對紅麻抗旱機理的深入研究仍然不足。因此，本研究旨在探討硅肥對紅麻在干旱脅迫條件下生長狀況的影響，以及其潛在的作用機制，為紅麻的抗旱栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
本試驗紅麻品種為紅優(yōu)2號，該品種由福建農(nóng)林大學選育。
1.2 試驗設(shè)計
試驗地點位于華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術(shù)學院三田試驗基地，2022年4-12月進行紅麻種植試驗，篩選形態(tài)完整、大小均一的種子，以確保試驗材料的一致性。每盆套袋裝土13kg，播種12粒種子，5月20日定苗，每盆保留長勢相近的植株4株，確保試驗結(jié)果的可靠性。
種植土為農(nóng)田土，全部肥料作為基肥，每盆肥料用量為：N 0.25g/kg、P2O50.03g/kg、K2O 0.15g/kg，氮肥用尿素（含46%），磷肥用過磷酸鈣（含P2O5 12%），鉀肥用氯化鉀（含K2O 52%）。土壤基本信息如下：田間最大持水量250 g/kg，堿解氮382.2mg/kg，速效磷71.61mg/kg，速效鉀919.75mg/kg，有機質(zhì)含量為2.16%，總氮4.78g/kg，總磷1.04g/kg，總鉀1.52mg/kg，pH=7.48。
試驗共設(shè)置5種處理條件：常規(guī)水分處理（W，維持田間持水量為60%~70%）、干旱處理（D，田間持水量控制為40%~50%），以及3種不同濃度的硅溶液噴施處理（Si0.2、Si0.5、Si0.8，均在干旱條件下進行，即田間持水量維持在40%~50%），每個處理重復10次。硅源選用分析純的K2SiO3·9H2O，以確保硅元素的純度和生物利用性。在紅麻的關(guān)鍵生長發(fā)育階段，即苗期、旺長期、穩(wěn)長期和現(xiàn)蕾期，使用硅溶液進行噴施處理，每隔3 d噴施1次，共計4次。
1.3 測定項目與方法
在苗期、旺長期、穩(wěn)長期和現(xiàn)蕾期每個重復選取有代表性紅麻植株10株，分別用卷尺、游標卡尺測定株高、莖粗。
葉片結(jié)構(gòu)在播種150 d取紅麻葉片，用50% FAA固定液預處理葉片，由武漢市洪山區(qū)博衍生物試劑公司采用常規(guī)石蠟切片法對紅麻葉片進行脫水、透明、包埋等處理，采用光學顯微鏡觀察葉片組織結(jié)構(gòu)，用ImageJ測量各結(jié)構(gòu)形態(tài)。
葉片電導率值采用電導率儀DDS-12DW（上海般特儀器有限公司）測定。
丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）含量、超氧化物歧化酶活性（SOD）、過氧化氫酶（POD）活性分別采用硫代巴比妥酸法、酸性茚三酮法、蒽酮比色法、氮蘭四唑光化還原法、愈創(chuàng)木酚法，均參照《植物生理生化實驗原理與技術(shù)（第3版）》[8]。過氧化氫酶（CAT）采用北京索萊寶科技有限公司試劑盒（貨號：BC0205）按照說明書測定并計算結(jié)果。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
使用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，Origin 2021軟件做圖。使用SPSS 26統(tǒng)計并進行數(shù)據(jù)分析，采用Ducan法進行多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同處理對紅麻株高、莖粗的影響
株高、莖粗是判斷生長狀況的重要指標之一。由表1可知，干旱脅迫后，株高、莖粗的生長受到顯著抑制，各時期D處理株高分別較W降低了37.00%、55.72%、54.31%和52.94%；各時期D處理莖粗分別較W降低了31.67%、41.40%、38.57%和51.65%。施硅后在各時期株高、莖粗均顯著高于D處理。Si0.8處理穩(wěn)長期和現(xiàn)蕾期株高、莖粗略高于其余硅處理，現(xiàn)蕾期的不同硅處理株高分別較D處理增加了43.17%、50.00%和52.71%；現(xiàn)蕾期不同硅處理的莖粗分別較D處理增加了11.35%、22.82%和25.45%。
表1不同處理對紅麻株高、莖粗的影響
注：同列不同小寫字母表示5%顯著水平差異。下同
2.2 不同處理對紅麻穩(wěn)長期葉片結(jié)構(gòu)的影響
由表 2可知，隨著硅濃度的增加，葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度呈先增加后降低的趨勢，其中Si0.5在葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度與其他濃度硅處理相比，較D處理增加，分別增加了16.32%、28.54%和9.24%。Si0.2處理后上表皮和下表皮厚度均顯著高于D處理，分別較D處理增加了56.69%和32.39%。硅濃度增加到0.8g/L時，雖較D處理有顯著性差異，但各組織結(jié)構(gòu)厚度與其他濃度處理相比均在中等水平。說明植物通過施硅顯著增加了各組織結(jié)構(gòu)的厚度，利于內(nèi)含物質(zhì)進出，提高光合作用及氣體交換能力。
表2不同處理對紅麻穩(wěn)長期葉片結(jié)構(gòu)的影響 單位：μm
圖1 不同處理對紅麻穩(wěn)長期葉片結(jié)構(gòu)的影響
2.3 不同處理對紅麻葉片電導率的影響
由表 3可知，在紅麻生長各時期，D處理較W處理電導率顯著升高，分別增加了58.66%、28.11%、248.65%和35.14%，說明紅麻干旱脅迫后破壞了細胞膜結(jié)構(gòu)，導致細胞液外滲，電導率增大。Si0.2在旺長期、穩(wěn)長期的電導率最低，分別較D處理降低了12.67%和32.01%；Si0.5在苗期、現(xiàn)蕾期的電導率最低，分別較D處理降低了40.96%和17.53%。Si0.8在不同時期較D處理均有降低趨勢，但不是最佳效果。說明施硅可以增加紅麻細胞膜穩(wěn)定性，減少內(nèi)含物質(zhì)滲出，降低紅麻電導率。
表3不同處理對紅麻葉片電導率的影響 單位：%
2.4 不同處理對紅麻葉片丙二醛含量的影響
丙二醛是反應細胞膜脂過氧化程度的重要指標。由表4可知，D處理較W處理MDA含量顯著增加，各時期分別增加了84.75%、74.30%、91.02和110.14%。隨硅溶液噴施濃度的增加，丙二醛含量基本上呈先降低后上升的趨勢，與D處理相比均顯著降低，苗期、旺長期、穩(wěn)長期以Si0.5效果最佳，分別較D處理減少了60.63%、48.48%、37.30%；現(xiàn)蕾期以Si0.2效果最佳，較D處理減少了49.75%。說明適量的硅可以減緩膜脂過氧化，減輕紅麻受脅迫的程度。
表4不同處理對紅麻葉片丙二醛含量的影響 單位：nmol/g
2.5 不同處理對紅麻葉片脯氨酸含量的影響
脯氨酸可以穩(wěn)定原生質(zhì)體，防止細胞脫水。由表5可知，在紅麻生長的全生育期，D處理后脯氨酸含量較W處理顯著上升，分別增加了188.47%、132.74%、94.17%和113.42%。從苗期開始，紅麻脯氨酸含量呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。不同硅處理脯氨酸含量與D處理相比均顯著性降低，苗期以Si0.2處理效果最佳，較D處理降低了27.26%；旺長期以Si0.8處理效果最佳，較D處理降低了31.07%；穩(wěn)長期和現(xiàn)蕾期以Si0.5處理效果最佳，分別較D處理降低了28.79%和39.14%。
表5不同處理對紅麻葉片脯氨酸含量的影響 單位：mg/g
2.6 不同處理對紅麻葉片可溶性糖含量的影響
植物在逆境下會增加可溶性糖以維持細胞滲透壓。由表6可知，D處理后各時期的可溶性糖含量均顯著上升，分別較W處理增加了21.33%、19.94%、19.05%和30.18%。隨著干旱脅迫時間的延長，紅麻體內(nèi)的可溶性糖含量出現(xiàn)上升的趨勢。苗期以Si0.2效果最佳，較D處理降低了38.07%；Si0.8處理在旺長期、穩(wěn)長期的可溶性糖含量最低，較D處理降低了42.55%和23.75%；現(xiàn)蕾期的可溶性糖含量為Si0.5最低，較D處理降低了43.09%，故受脅迫程度最小。
表6不同處理對紅麻葉片可溶性糖含量的影響 單位：%
2.7 不同處理對紅麻葉片超氧化物歧化酶活性的影響
超氧化物歧化酶能夠催化超氧陰離子分解為過氧化氫和氧氣，平衡細胞內(nèi)的氧化平衡反應，植株體內(nèi)的SOD水平反映了抗氧化能力水平的高低。由表 7可以得出，D處理后各時期SOD活性顯著降低，說明干旱處理受脅迫影響較大，分別較W處理降低了34.62%、15.40%、16.11%和23.16%。噴施硅溶液后，苗期以Si0.2處理效果最佳，較D處理顯著增加了34.07%；旺長期Si0.8處理效果最佳，較D處理顯著增加了60.53%；穩(wěn)長期和現(xiàn)蕾期Si0.5處理SOD活性最高，分別較D處理增加了20.28%和54.60%。
表7不同處理對紅麻葉片超氧化物歧化酶活性的影響 單位：U/g
2.8 不同處理對紅麻葉片過氧化物酶活性的影響
過氧化物歧化酶可以催化并還原過氧化氫轉(zhuǎn)化為水。由表8可知，全生育期D處理受干旱脅迫的影響，POD活性分別較W處理降低了45.10%、28.74%、36.75%和36.77%；苗期、旺長期、穩(wěn)長期、現(xiàn)蕾期POD活性均以Si0.2處理最高，分別較D處理提高了104.76%、54.03%、74.29%、55.32%。說明硅在適當干旱的條件下，可以提高POD活性，增強紅麻抗逆性。
表8不同處理對紅麻葉片過氧化物酶活性的影響 單位：U/g
2.9 不同處理對紅麻葉片過氧化氫酶活性的影響
過氧化氫酶可以催化過氧化氫分解。由表9可知，與SOD、POD趨勢一致，全生育期D處理CAT活性受到顯著抑制，各時期較W處理降低了56.00%、54.55%、41.18%和33.33%；Si0.2處理在苗期、穩(wěn)長期、現(xiàn)蕾期的CAT活性高于其余兩個硅處理，較D處理增加了45.45%、160.05%、78.56%。旺長期以Si0.5效果最佳，較D處理增加了140.00%。從旺長期開始，Si0.2處理CAT活性隨著干旱時間的延長而升高，而Si0.5處理的CAT活性呈先升高后降低并在穩(wěn)長期趨于穩(wěn)定，Si0.8處理的CAT活性變化幅度不大，但均對干旱脅迫起到緩解作用。
表9不同處理對紅麻葉片過氧化氫酶活性的影響 單位：U/g
3.討論
噴施硅可以提高小麥的抗旱性，在葉片表面形成保護層，降低蒸騰作用[9]。硅的施用可以改變農(nóng)藝性狀的基因功能從而增強干旱脅迫條件下小麥的產(chǎn)量[10]。劉嬌等[11]研究結(jié)果表明，適量硅可以顯著增加煙草幼苗的株高。本試驗研究結(jié)果顯示，干旱條件下，噴施硅溶液后紅麻株高與莖粗顯著高于干旱處理，較D處理相比，苗期和旺長期的株高與莖粗在Si0.5處理后達到最大值，而穩(wěn)長期和現(xiàn)蕾期在Si0.8處理后對紅麻株高、莖粗促進效果最佳，說明硅可以增加紅麻根系對水分與養(yǎng)分的吸收，從而促進植株的生長發(fā)育，這與秦嶺韻等[12]的研究結(jié)果相似。
植物體內(nèi)靠酶促反應與非酶促反應的共同作用，緩解活性氧與滲透調(diào)節(jié)的過量積累和維持滲透壓平衡等，以維持植株內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)[13]。硅可以在干旱脅迫下提高抗氧化能力、維持養(yǎng)分平衡從而抵抗脅迫、促進生長、提高產(chǎn)量和品質(zhì)[14]。張環(huán)瑋等[15]研究結(jié)果顯示，外源硅顯著提高了干旱脅迫下煙草幼苗中SOD、POD以及CAT的活性。本研究中，D處理較W處理抗氧化酶活性顯著降低，不同濃度硅噴施后均可顯著提高SOD、POD與CAT的活性，其中SOD以Si0.5處理后效果最佳，POD與CAT以Si0.2效果最佳，但濃度達到0.8 g/L時，酶活性受到抑制。這與張杰等[16]通過施用硅緩解干旱脅迫下燕麥的研究結(jié)果相似。
電導率的變化可以反映植物細胞的結(jié)構(gòu)和功能的完整性[17]，在旺長期和穩(wěn)長期Si0.2處理的電導率顯著低于D處理。這與劉海莉等[18]通過施硅提高Lsi基因轉(zhuǎn)錄進而提高平邑甜茶幼苗體內(nèi)硅的含量，緩解干旱脅迫對幼苗的氧化傷害，促進生長的研究結(jié)果相似。噴施硅可以提高小麥的抗旱性，在葉片表面形成保護層，蒸騰作用減少，抗旱能力增強[9]。劉球等[19]研究發(fā)現(xiàn)，控水后紅椿葉片結(jié)構(gòu)變化顯著，其葉片厚度、表皮厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度均呈現(xiàn)下降趨勢。周秀杰等[20]發(fā)現(xiàn)，硅可以通過改變黃瓜葉片結(jié)構(gòu)降低蒸騰速率，提高葉片保水能力。
本研究中，干旱處理后的紅麻葉片結(jié)構(gòu)指標均有不同程度的降低，施硅后顯著提高葉片結(jié)構(gòu)厚度，這與上述研究結(jié)果一致。鄭世英等[21]通過根施K2SiO3緩解干旱脅迫下小麥幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，施用硅可以降低MDA與Pro的含量。本試驗研究表明，紅麻葉片受到干旱脅迫后，MDA含量顯著上升，噴施硅溶液后，各時期MDA含量均顯著降低；在生長后期，Si0.5處理的Pro含量達到最低，是緩解干旱脅迫的最佳處理；在植物生長中期，Si0.8處理可溶性糖含量在施硅處理中最低，說明其受脅迫程度最小，而生長后期為Si0.5處理最佳，這與范小玉等[22]對茄子幼苗的研究結(jié)果一致。
4.結(jié)論
目前，硅雖未被證實是植物的必需元素，但已被廣泛研究且證實其能夠緩解生物及非生物脅迫。本研究首次證實了外源硅對紅麻干旱脅迫的緩解效應，研究發(fā)現(xiàn)：干旱脅迫下施硅可以改善紅麻的農(nóng)藝性狀；加厚薄壁組織，增加氣體交換面積的同時提高葉片的保水能力；維持細胞穩(wěn)態(tài)，減少滲透物質(zhì)的積累及內(nèi)含物滲出，降低因脅迫升高的MDA、SS、Pro含量，從而降低葉片電導率；提高抗氧化物酶SOD、POD、CAT活性，增強活性氧清除能力。綜上，從不同處理的生長指標、生理指標和葉片結(jié)構(gòu)等指標綜合來看，0.5 g/L的硅溶液噴施效果最佳。說明硅激發(fā)了紅麻耐旱防御機制，實現(xiàn)增產(chǎn)增效，為硅在紅麻抗逆研究中提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導。
參考文獻
[1]熊和平. 2014-2015國家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)發(fā)展報告[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社, 2016: 4-5.
[2]李學姣, 阮培英, 劉光澤, 等. 主要麻類作物綜合利用研究現(xiàn)狀[J]. 中國麻業(yè)科學, 2023, 45(3): 136-143.
[3]胡立勇, 丁艷鋒. 作物栽培學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2019: 454-455.
[4]Karimi S, Tahir P M, Karimi A, et al. Kenaf bast cellulosic fibers hierarchy: A comprehensive approach from micro to nano[J]. Carbohydrate Polymers, 2014, 101: 878-885.
[5]趙信林, 韋秀葉, 邱化蛟, 等. 紅麻抗逆栽培利用研究進展[J]. 中國麻業(yè)科學, 2020, 42(2): 91-96.
[6]Coskun D, Britto D T, Huynh W Q, et al. The role of silicon in higher plants under salinity and drought stress[J]. Frontiers in Plant Science, 2016: 7.
[7]蘇素苗, 楊春雷, 饒雄飛, 等. 硅對植物抗逆性影響的研究進展[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學學報, 2022, 41(6): 160-168.
[8]王學奎, 黃見良. 植物生理生化試驗原理與技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2015: 171-286.
[9]耿若飛, 程志杰, 王二偉, 等. 葉面噴施硅肥對干旱脅迫下冬小麥生理特性和產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2024, 52(1): 112-116.
[10]Christian M M, Shimelis H, Laing M D, et al. The effect of silicon fertilizers on agronomic performance of bread wheat under drought stress and non-stress conditions[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2023, 209(6): 827-840.
[11]劉嬌, 姜永雷, 藺璟煜, 等. 外源硅對干旱脅迫下煙草生長及生理特性的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學), 2023, 38(2): 306-313.
[12]秦嶺韻, 翟玉瑩. 硅肥對干旱脅迫下曲麻菜生長及生理特性的影響[J]. 現(xiàn)代園藝, 2024, 47(5): 62-63.
[13]Pommerrenig B, Ludewig F, Cvetkovic J, et al. In concert: Orchestrated changes in carbohydrate homeostasis are critical for plant abiotic stress tolerance[J]. Plant and Cell Physiology, 2018.
[14]Ahanger M A, Bhat J A, Siddiqui M H, et al. Integration of silicon and secondary metabolites in plants: a significant association in stress tolerance[J]. Journal of Experimental Botany, 2020, 71(21): 6758-6774.
[15]張環(huán)緯, 陳彪, 溫心怡, 等. 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生長、葉片光合及生理指標的影響[J]. 生物技術(shù)通報, 2019, 35(1): 17-26.
[16]張杰, 閆志堅, 尹強, 等. 硅對干旱脅迫下燕麥幼苗光合和生理特性的影響[J]. 中國草地學報, 2020, 42(4): 50-55.
[17]馬村藝, 郝春磊, 張黎. 聚乙二醇模擬干旱脅迫對礬根組培苗生理特性的影響[J]. 分子植物育種, 2023, 21(22): 7524-7530.
[18]劉海莉, 楊蕾蕾, 辛苗苗, 等. 硅對平邑甜茶幼苗干旱脅迫傷害的緩解[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報, 2019, 35（4）: 904-910.
[19]劉球, 吳際友, 楊碩知, 等. 葉面噴施外源多胺對干旱脅迫下紅椿葉片解剖結(jié)構(gòu)的修復效果[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2019, 39(3): 16-22.
[20]周秀杰, 趙紅波, 馬成倉, 等. 外源硅對黃瓜葉片組織結(jié)構(gòu)和保水能力的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 2009, 28(3): 556-559.
[21]鄭世英, 鄭建峰, 徐建, 等. 外源硅對PEG脅迫下小麥幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2017, 35(2): 74-78.
[22]范小玉, 趙躍鋒, 張清華. 硅肥對干旱脅迫下茄子幼苗生長及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2022, 50(9): 122-127.
文章摘自：王婧,王雨千,劉立軍.不同濃度硅提高紅麻抗旱機理研究[J/OL].中國麻業(yè)科學:1-8[2024-06-12].http://kns.cnki.net/kcms/detail/43.1467.S.20240523.1940.014.html.
