摘 要：研究不同浸種時間對2種荒漠植物種子羅布麻（Apocynum venetum）和沙打旺（Astragalus adsurgens）萌發(fā)的影響，探究各萌發(fā)指標和不同浸種時間之間的差異。設置浸種時間分別為0、3、6、9、12h等5個梯度進行發(fā)芽實驗，實驗結束后采用單因素方差分析法對2種荒漠植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率分別進行分析。實驗表明不同浸種時間對于羅布麻種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)影響極顯著，對發(fā)芽率和平均發(fā)芽速率影響不顯著，發(fā)芽勢在0h和3h達到最高值且顯著性高于其他值，發(fā)芽指數(shù)在9h達到最高值且顯著性高于其他值。而不同浸種時間的處理對沙打旺種子各萌發(fā)指標均存在影響且極顯著。當浸種時間大于6h的時候，各萌發(fā)指標呈下降趨勢，具有抑制的作用，當浸種時間小于6h的時候，各萌發(fā)指標呈現(xiàn)先減后增的趨勢，均在6h達到最高值。研究揭示了適宜的浸種可以促進種子的萌發(fā)，并指出2種荒漠植物種子對浸種時間的響應存在顯著差異，對今后荒漠植物種子萌發(fā)具有參考意義。
種子處理包括精選、曬種、浸種、拌種、催芽等[1]。目的是為了使種子快速完全發(fā)芽、植物生長旺盛[2]。選種是采用粒選、篩選、風選和液選等方法對干燥和清洗后的種子進行選種；日曬是利用陽光照射種子；浸種是在催芽前將種子浸泡在水中一段時間；拌種是播種前將化學品、肥料和種子混合在一起，以防止病蟲害并促進健康幼苗的發(fā)芽；催芽是播種前根據(jù)種子的發(fā)芽特性對種子進行處理，并在人為因素影響下提供有利于植物生長的水分、溫度和氧氣條件，給予種子發(fā)芽積極作用[3]。常見的催芽方法有對種子進行薄膜覆蓋或者浸泡種子進行催芽[4]。水分是種子萌發(fā)的重要影響因素，而只有一定程度含水量才能對種子的萌發(fā)起到積極作用[5]。種子在休眠狀態(tài)，需要適宜的水分來開啟萌發(fā)狀態(tài)，而浸種催芽則是促進種子發(fā)芽的有效措施。一定時間的浸種可以有效提高荒漠植物紫蘇（Perilla frutescens）種子的萌發(fā)質量[6]。毛葉苕子（Vicia villosa）為我國栽培面積較大的一種綠肥牧草，具有地域適應性強、產草量高、營養(yǎng)價值高等特點，在一定浸種時間下其發(fā)芽率優(yōu)于不浸種發(fā)芽率[7]。目前國內對于浸種對于種子萌發(fā)影響的研究多集中于草本植物，而對荒漠植物種子萌發(fā)影響的研究還不充分。
羅布麻（Apocynum venetum），是夾竹桃科羅布麻屬亞灌木，羅布麻原產于中國新疆羅布泊及其附近地區(qū)，現(xiàn)在分布于中國遼寧、河北、山西、內蒙古等地[8]。羅布麻喜光，耐干旱，耐寒，耐水濕，耐暑熱和風沙，對土壤要求不嚴，鹽堿、沙荒地均能種植[9]。沙打旺（Astragalus adsurgens）也可稱為直立黃芪，是豆科黃芪屬多年生草本植物[10]。沙打旺耐寒、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿、抗風蝕和沙埋，具有很強抗逆性和頑強的抗沙能力，是重要的防沙固沙先鋒植物[11]。本文所選取的羅布麻和沙打旺均為荒漠中的優(yōu)勢種，這些植物種群在其自然生境中，即極端干旱的戈壁荒漠中，面臨著嚴峻的水分限制條件。鑒于此，本研究聚焦于浸種時間對這些荒漠植物種子萌發(fā)的影響，旨在深入理解種子處理對于適應極端干旱環(huán)境的潛在機制。
浸種是一種種子處理過程，在播種前對發(fā)芽緩慢的種子進行浸泡。浸種的目的是加速種子吸水，使其達到發(fā)芽所需的正常含水量，并刺激發(fā)芽[12]。浸種實驗是種子處理中最常用技術，這種實驗簡單、省力、省錢，其效果也是顯而易見的。本文通過控制浸種時間，以此確定2種荒漠種子的最適浸種時長，以此探索出不同浸種時間對羅布麻和沙打旺種子萌發(fā)影響，縮短種子發(fā)芽周期，提高荒漠植物種子發(fā)芽速率，從而為荒漠地帶水土保持，防風固沙提供種子萌發(fā)依據(jù)。
1.1 實驗材料和方法設計
供試羅布麻、沙打旺種子采集地為甘肅省民勤縣石羊河林場，地理位置為（38°36'14.359"N，102°34'29.853"E）種子采集完成后在室溫下貯藏備用。民勤地區(qū)的氣候屬大陸性干旱氣候，氣候干旱，許多地方年降水量不足200mm，因此植物類型以荒漠植物為主。提供浸種實驗的水源是安寧寧潤水業(yè)有限公司所提供的自來水。
從種子低溫低濕儲存柜中均勻取出沙打旺和羅布麻種子進行浸種，浸種時間分別是0、3、6、9、12h。取直徑為9cm的培養(yǎng)皿，皿內以康靈生物公司提供的濾紙為發(fā)芽床，并且采取2層濾紙，每皿均勻放入50粒顆粒飽滿的種子。從置床之日第2d起每天統(tǒng)計發(fā)芽個數(shù)，每隔12h觀察一次，分別于早上8:00和晚上20:00進行觀察記錄，直至發(fā)芽結束。
種子發(fā)芽標志：種子芽長突破種皮達0.2cm。
本次實驗計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率4個指標[13]。發(fā)芽率是指實驗過程中種子發(fā)芽數(shù)占參與實驗種子總數(shù)的比例。發(fā)芽率是指萌發(fā)的實驗種子量占測試種子數(shù)量的比例。發(fā)芽勢則是指在實驗樣本每天的萌發(fā)周期中，萌發(fā)的種子數(shù)量與實驗種子數(shù)量之間的比例，通常表示為在指定發(fā)芽測試期的前三分之一時間內，發(fā)芽的種子數(shù)量占測試種子數(shù)量的百分比[14]。發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的指標。在發(fā)芽實驗期間，每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量并計算發(fā)芽指數(shù)[15]。對于平均發(fā)芽速率而言，平均發(fā)芽速率處于一個很小的值，則種子的發(fā)芽速度越快[16]。
式中：Gt為在t小時的發(fā)芽數(shù)；T為種子總數(shù)；Tn為發(fā)芽達到高峰之前的總發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽小時數(shù)。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用IBM SPSS Statistics 21.0對2種荒漠植物的發(fā)芽數(shù)據(jù)進行單因素方差分析處理，使用Excel繪制成柱狀分析圖。
2.1 不同浸種時間下2種荒漠植物的發(fā)芽數(shù)變化
羅布麻種子的發(fā)芽數(shù)隨發(fā)芽時間的變化如圖1所示。不同浸種時間下的種子都是從發(fā)芽時間為12h的時候開始發(fā)芽，當發(fā)芽時間與12h和24h之間，各個浸種時間的發(fā)芽數(shù)從大到小依次是12h＞9h＞6h＞3h＞0h；當發(fā)芽時間超過24h，浸種時間為9h的羅布麻種子發(fā)芽數(shù)一直處于優(yōu)勢，說明浸種時間為12h的處理對羅布麻種子的發(fā)芽起到了抑制的作用。沙打旺種子的發(fā)芽數(shù)隨發(fā)芽時間的變化如圖2所示。不同浸種時間下的種子都是從發(fā)芽時間為12h的時候開始發(fā)芽，當發(fā)芽時間超過24h，浸種時間為6h的沙打旺種子發(fā)芽數(shù)一直處于優(yōu)勢。因此適宜的浸種可以促進種子的萌發(fā)。
圖1 羅布麻種子發(fā)芽數(shù)隨發(fā)芽時間的變化
圖2 沙打旺種子發(fā)芽數(shù)隨發(fā)芽時間的變化
2.2 不同浸種時間對2種荒漠植物種子發(fā)芽率的影響
羅布麻和沙打旺的發(fā)芽率與不同浸種時間的處理存在著影響關系（圖3）。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對羅布麻種子的發(fā)芽率的影響不顯著（P＞0.05）。羅布麻在不同浸種時間處理下發(fā)芽率均在90%以上，所以不同浸種時間的處理對羅布麻種子的發(fā)芽率影響不顯著。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對沙打旺種子的發(fā)芽率的影響極顯著h，而不同浸種時間對沙打旺種子發(fā)芽率的顯著性高低為6h＞9h=12h＞0h＞3h。因此沙打旺種子浸種時間為6h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，發(fā)芽率最大為28.00%。
（P＜0.01）。沙打旺在6h的發(fā)芽率最高，當浸種時間超過6h發(fā)芽率呈現(xiàn)下降趨勢，而在浸種時間小于6h的情況下，浸種時間為0h的種子發(fā)芽率又高于浸種時間為3h的種子發(fā)芽率。在不同浸種時間影響下沙打旺的種子發(fā)芽率由高到低依次是6h＞9h＞12h＞0h＞3h，而不同浸種時間對沙打旺種子發(fā)芽率的顯著性高低為6h＞9h=12h＞0h＞3h。因此沙打旺種子浸種時間為6h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，發(fā)芽率最大為28.00%。
圖3 不同浸種時間2種荒漠植物的發(fā)芽率
2.3 不同浸種時間對2種荒漠植物種子發(fā)芽勢的影響
羅布麻和沙打旺的發(fā)芽勢與不同浸種時間的處理存在著影響關系（圖4）。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對羅布麻種子的發(fā)芽勢的影響極顯著（P＜0.01）。羅布麻在0h的發(fā)芽勢最高，當浸種時間超過9h發(fā)芽勢呈現(xiàn)下降趨勢，而浸種時間為9h的發(fā)芽勢在5個時間段則是最小的。在不同浸種時間影響下羅布麻的種子發(fā)芽勢由高到低依次是0h＞3h＞6h＞12h＞9h，而不同浸種時間對羅布麻種子發(fā)芽勢的顯著性高低為0h=3h＞6h=9h=12h。因此羅布麻種子浸種時間為0h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，發(fā)芽勢最大為90.00%。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對沙打旺種子的發(fā)芽勢的影響極顯著（P＜0.01）。沙打旺在6h的發(fā)芽勢最高，當浸種時間超過6h發(fā)芽勢呈現(xiàn)下降趨勢，而在浸種時間小于6h的情況下，發(fā)芽勢又呈現(xiàn)上升的趨勢，在不同浸種時間影響下沙打旺的種子發(fā)芽勢由高到低依次是6h＞9h＞12h＞3h＞0h，而不同浸種時間對沙打旺種子發(fā)芽勢的顯著性高低為6h＞9h＞12h=3h＞0h。因此沙打旺種子浸種時間為6h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，發(fā)芽勢最大為18.67%。
圖4 不同浸種時間2種荒漠植物的發(fā)芽勢
2.4 不同浸種時間對2種荒漠植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響
羅布麻和沙打旺的發(fā)芽指數(shù)與不同浸種時間的處理存在著影響關系（圖5）。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對羅布麻種子的發(fā)芽指數(shù)的影響極顯著（P＜0.01）。羅布麻在9h的發(fā)芽指數(shù)最高，當浸種時間超過9h發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢，而浸種時間小于9h發(fā)芽指數(shù)又呈現(xiàn)上升趨勢。在不同浸種時間影響下羅布麻的種子發(fā)芽指數(shù)由高到低依次是9h＞6h＞12h＞3h＞0h，而不同浸種時間對羅布麻種子發(fā)芽指數(shù)的顯著性高低為9h＞6h=12h＞3h＞0h。因此羅布麻種子浸種時間為9h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，發(fā)芽指數(shù)最大為7.55。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對沙打旺種子的發(fā)芽指數(shù)的影響極顯著（P＜0.01）。沙打旺在6h的發(fā)芽指數(shù)最高，當浸種時間超過6h發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢，而在浸種時間小于6h的情況下，浸種時間為0h的發(fā)芽指數(shù)大于浸種時間為3h的發(fā)芽指數(shù)，在不同浸種時間影響下沙打旺的種子發(fā)芽指數(shù)由高到低依次是6h＞9h＞12h＞0h＞3h，而不同浸種時間對沙打旺種子發(fā)芽指數(shù)的顯著性高低為6h＞9h＞12h＞0h=3h。因此沙打旺種子浸種時間為6h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，發(fā)芽指數(shù)最大為2.00。
圖5 不同浸種時間2種荒漠植物的發(fā)芽指數(shù)
2.5 不同浸種時間對2種荒漠植物種子平均發(fā)芽速率的影響
羅布麻和沙打旺的發(fā)芽指數(shù)與不同浸種時間的處理存在著影響關系（圖6）。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對羅布麻種子的平均發(fā)芽速率的影響不顯著（P＞0.05）。羅布麻在不同浸種時間處理下平均發(fā)芽速率均在40以上，所以不同浸種時間的處理對羅布麻種子的平均發(fā)芽速率影響不顯著。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)不同浸種時間的處理對沙打旺種子的平均發(fā)芽速率的影響極顯著（P＜0.01）。沙打旺在6h的平均發(fā)芽速率最高，當浸種時間超過6h平均發(fā)芽速率呈現(xiàn)下降趨勢，而在浸種時間小于6h的情況下，浸種時間為0h的平均發(fā)芽速率又大于浸種時間為3h的平均發(fā)芽速率，在不同浸種時間影響下沙打旺的種子平均發(fā)芽速率由高到低依次是6h＞9h＞12h＞0h＞3h，而不同浸種時間對沙打旺的種子平均發(fā)芽速率的顯著性高低為6h＞9h＞12h＞0h＞3h。因此沙打旺種子浸種時間為6h相比其他浸種時間更具有優(yōu)勢，平均發(fā)芽速率最大為12.83。
圖6 不同浸種時間2種荒漠植物的平均發(fā)芽速率
2.6 2種荒漠植物在不同浸種時間下各萌發(fā)指標的綜合分析
單因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表1）羅布麻種子在不同浸種時間處理下各萌發(fā)指標都發(fā)生了變化。在浸種時間為0、3、6、9、12h處理下，羅布麻的種子發(fā)芽率和平均發(fā)芽速率與不同浸種時間的處理之間的影響不顯著（P＞0.05），而發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)與不同浸種時間的處理之間的影響極顯著（P＜0.01）。其中發(fā)芽勢在浸種時間為0h的時候達到最大值為90.00%，不同浸種時間的處理下發(fā)芽勢在0h和3h達到了最高值。發(fā)芽指數(shù)在浸種時間為9h的時候達到最大值為7.55，不同浸種時間的處理下發(fā)芽指數(shù)在9h達到了最高值。由此可以得出不同浸種時間的處理對于羅布麻種子的萌發(fā)存在影響。
表1 不同浸種時間處理羅布麻種子各萌發(fā)指標
注：各種字母代表分析差異顯著(P＜0.05)，下同。
單因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表2）沙打旺種子在不同浸種時間處理下各萌發(fā)指標都發(fā)生了變化。在浸種時間為0、3、6、9、12h處理下，沙打旺種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率與不同浸種時間的處理之間的影響極顯著（P＜0.01）。沙打旺的種子發(fā)芽率在浸種時間為6h的條件下最高，達到了28.00%。發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率均在6h的時候達到了最大值，分別是18.67%、2.00和12.83。不同浸種時間的處理對沙打旺種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率均在6h達到了最高值。由此可以得出不同浸種時間的處理對于沙打旺種子的萌發(fā)存在影響，其中沙打旺在浸種時間為6h的條件下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率均高于其他處理。所以浸種時間為6h適合于荒漠植物沙打旺種子的萌發(fā)。
表2 不同浸種時間處理沙打旺種子各萌發(fā)指標
3 結論與討論
浸種的目的是讓各類種子快速吸收水分，達到正常發(fā)芽所需的含水量。干種子的含水量通常低于15%，處于生理活性極低的惰性狀態(tài)[17]。種子萌發(fā)的一個很重要的條件就是充足的水分，種子只有在吸水后才能開始發(fā)芽生長，才能啟動一系列酶的活動[18]。
在國內外浸種實驗在很多地方有著廣泛的應用。SINGKHORNARTS等[19]研究了浸種時間為6h、12h和24h和浸種溫度為25℃、30℃和35℃對小麥和大麥發(fā)芽時間、發(fā)芽率和失重的影響，發(fā)現(xiàn)小麥（Triticum aestivum）和大麥（Hordeum vulgare）的最佳發(fā)芽條件是低浸種溫度和短浸種時間。馬宏倫等[20]為了研究濕地松（Pinus elliottii）種子在不同情況的浸種下萌發(fā)的差異，對濕地松種子采取不同時間的浸種，最終研究結果表明在浸種時間為48h的時候濕地松種子的發(fā)芽率最高。KANDILERI M A等[21]研究分析了不同的水、機械和化學播前處理對無憂花（Saraca dives）幼苗發(fā)芽和一年生長的影響，發(fā)現(xiàn)機械(暴露種子子葉)和熱水(60 ℃)浸泡種子比其他所有以水和化學為基礎的播前處理都更能促進種子的萌發(fā)。沙芥（Pugionium cornutum）作為一種沙漠植物，徐世才等[22]研究了在不同浸種時間下，沙芥種子在9h各萌發(fā)指標最高，最適浸種時間為9h。因此不同植物的最適浸種時間是不同的，一定時間的浸種對種子的萌發(fā)具有積極作用。
綜上所述，不同浸種時間對不同植物之間都有不同的影響。由此可以得出羅布麻、沙打旺2種荒漠植物種子在不同浸種時間下發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及平均發(fā)芽速率都具有不同的變化趨勢。在本實驗中，不同浸種時間的處理對羅布麻發(fā)芽率和平均發(fā)芽速率影響不顯著（P＞0.05），對發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)影響極顯著（P＜0.01）。不同浸種時間的處理對沙打旺種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的影響均達到了極顯著（P＜0.01）。在浸種時間為6h，沙打旺的各萌發(fā)指標的影響顯著性均達到最高值，因此沙打旺的最適浸種時間應為6h。
本文通過控制浸種時間不同，設置了0、3、6、9、12h等5個梯度，通過單因素方差分析了羅布麻和沙打旺這2種荒漠植物種子在這五種浸種時間下各個萌發(fā)指標的變化。通過實驗可以得出不同浸種時間對于羅布麻的影響集中在發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，且各個指標的影響達到最高值均位于不同浸種時間。而不同浸種時間的處理對沙打旺種子各萌發(fā)指標均存在影響且極顯著，均在6h達到了最高值，因此沙打旺的最適浸種時間為6h。綜上所述，適當?shù)慕N處理可以有效地促進荒漠植物種子的萌發(fā)，但最佳浸種時間需要根據(jù)具體的植物種類和可能的環(huán)境條件進行調整。本研究的發(fā)現(xiàn)對于指導荒漠地區(qū)的植物種植和生態(tài)恢復具有的提供參考和借鑒。
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