摘 要：為探究不同水平外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻生理特性和次生代謝產(chǎn)物的影響，以火麻幼苗為試驗(yàn)材料，通過盆栽土培法，設(shè)置 300mmol·L-1 NaCl（C0）脅迫處理及 300mmol·L-1NaCl 脅迫+5（C1）、10（C2）和20mmol·L-1 CaCl2 （C3）4個(gè)處理，以正常生長(zhǎng)火麻為對(duì)照（CK），測(cè)定不同處理下火麻的光合與熒光參數(shù)、各生理指標(biāo)和次生代謝產(chǎn)物（總黃酮和大麻二酚）含量。結(jié)果表明，隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，火麻凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、光合色素、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著下降，抗氧化酶活性及可溶性蛋白、總黃酮和大麻二酚含量降低，丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量升高，膜脂過氧化程度加劇。外源施加CaCl2后，火麻的Pn、Gs、Tr、光合色素、Fv/Fm、抗氧化酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、次生代謝產(chǎn)物含量均隨 CaCl2用量的增加呈先升后降趨勢(shì)，而丙二醛含量呈先降低后升高的趨勢(shì)。與CK和C0處理相比，外源CaCl2處理后火麻各指標(biāo)的變幅均減小，并存在明顯劑量效應(yīng)，即施用低劑量外源鈣可在一定程度上緩解鹽脅迫對(duì)火麻幼苗的損傷程度，但高水平反而會(huì)加重?fù)p傷，其中10mmol·L-1CaCl2處理對(duì)增強(qiáng)火麻幼苗的抗鹽性效果最佳。以上研究結(jié)果為火麻在鹽漬土地區(qū)栽培與應(yīng)用提供技術(shù)支持。
關(guān)鍵詞：火麻；鹽脅迫；外源CaCl2；生理特性；次生代謝產(chǎn)物
我國鹽漬土總面積為3690萬hm²，占全國可利用土地面積的5.01%，主要分布在東北、西部、中部等地區(qū)[1]。相對(duì)于其他國家，我國鹽漬化土地面積還在逐年增加，形勢(shì)十分嚴(yán)峻。在鹽漬環(huán)境中，植物種子的萌發(fā)會(huì)受到阻礙，體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)失衡，從而使光合作用減弱，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損[2-4]。因此，如何增強(qiáng)植物的耐鹽性，減輕鹽脅迫對(duì)作物的危害，已成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。研究顯示，通過施加適量的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害，提高植物耐鹽性[5]。通過施加外源物質(zhì)減輕鹽脅迫對(duì)農(nóng)作物造成的損傷，是解決土壤鹽漬化的一條有效途徑。鈣是植物生長(zhǎng)所必需的營養(yǎng)元素，在很早之前就與氮、磷、鉀一起被稱為“肥料的四要素”。研究表明，鈣離子參與鹽脅迫、氧脅迫、高溫和低溫脅迫等逆境過程，它能夠增強(qiáng)植物的抗逆能力[6]。鈣對(duì)于信號(hào)傳導(dǎo)、離子運(yùn)輸、調(diào)節(jié)酶活性以及細(xì)胞膜透性的保持等發(fā)揮著關(guān)鍵作用，也是偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理反應(yīng)的第二信使，可以保證鈣信號(hào)系統(tǒng)的正常發(fā)生和傳遞[7]。為了應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化，鈣能夠抑制細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生更多的活性氧，減少葉綠素降解，使?jié)B透壓平衡并保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，從而使植株正常生長(zhǎng)[8]。鈣在穩(wěn)固細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及細(xì)胞膜結(jié)合蛋白，調(diào)控胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)和多種酶活性方面都發(fā)揮著重要作用[9]。鈣涉及植物種子從發(fā)芽到開花結(jié)果的全部生活史，在維持植物細(xì)胞生長(zhǎng)及平衡代謝中發(fā)揮重要作用，可以很好地增強(qiáng)植物抵御逆境脅迫的抗性。但鈣對(duì)脅迫下植物的緩解效果因鈣鹽用量、種類以及植物種類等不同而存在差異。
火麻（Cannabis sativa L.）被稱為工業(yè)大麻，為大麻科（Cannabaceae）大麻屬（Cannabis）一年生草本植物[10]，也是最古老的栽培作物之一。由于其
對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)和出色的抗逆能力，已被推廣為鹽堿地種植的主要作物之一[11]?；鹇榫哂休^高的藥用價(jià)值，其種子去殼后被稱為火麻仁，有行氣止痛，溫腎散寒的功效[12]。此外，火麻中含有多種萜酚類次生代謝產(chǎn)物被稱為大麻素，其中四氫大麻酚（tetrahydrocannabinol，THC）大麻二酚（cannabidiol，CBD）是2 種重要的大麻素成分。THC是一種精神活性物質(zhì)，具有成癮性，而CBD與THC有拮抗作用，CBD在止痛、抗炎、抗癲癇、舒緩壓力和抗焦慮、退行性病變（帕金森病、阿爾茨海默病）、癌癥等疾病防治方面有巨大潛力[13]。此外，火麻纖維還是一種天然的高強(qiáng)度纖維，其強(qiáng)度比棉、麻等纖維都高，還有抑菌、止氧、防臭、透氣性好等特性，可用于制作各種紡織品?；鹇榈暮戏ǚN植在我國已經(jīng)有18年的歷史，目前，我國只有云南和黑龍江具有大面積種植大麻的資格[14]，而黑龍江省有大面積的鹽漬土地。為使火麻的種植不與糧爭(zhēng)地，充分利用鹽漬土地，可選擇在鹽漬土地種植火麻。研究表明，火麻具有較好的鹽堿耐受性，但生長(zhǎng)也會(huì)受到一定限制[15]。目前，外源物質(zhì)緩解鹽脅迫對(duì)火麻損傷的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究在前期對(duì)火麻鹽脅迫研究的基礎(chǔ)上，選擇CaCl2為外源物質(zhì)，研究不同 CaCl2用量對(duì)鹽脅迫下火麻生理特性及次生代謝產(chǎn)物含量的影響，尋找緩解鹽脅迫下火麻的最適 CaCl2用量，并探索其作用機(jī)理，為火麻在鹽漬地區(qū)的栽培和耐鹽適應(yīng)性發(fā)現(xiàn)提供理論性依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
選取長(zhǎng)勢(shì)一致的火麻植株作為試驗(yàn)材料，使用盆栽土培法，根據(jù)預(yù)試驗(yàn)?zāi)望}性測(cè)定，確定火麻苗期的半致死鹽脅迫水平。在此基礎(chǔ)上，施用CaCl2處理 ，參照前人[16]關(guān)于CaCl2緩解NaCl脅迫的研究，以正常生長(zhǎng)的火麻為對(duì)照（CK），設(shè)置300 mmol·L-1 NaCl（C0）脅迫處理及在300mmol·L-1NaCl脅迫下同時(shí)施用5（C1）、10（C2）和20mmol·L-1CaCl2（C3），共計(jì)5個(gè)處理（表1），每個(gè)處理3 次重復(fù)。其中，C0~C3處理澆灌 20mLNaC溶液；CK和C0處理葉面噴施去離子水 200mL；C1~C3處理噴施相同量（請(qǐng)補(bǔ)充具體的施用量體積）的CaCl2溶液。噴施時(shí)間均選擇晴天的上午9:00進(jìn)行。鹽脅迫處理當(dāng)日記作第0天，分別于處理的第 1、5、10、15 天上午9:00左右取生長(zhǎng)一致的火麻幼苗相同節(jié)位葉片進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定；另隨機(jī)選取各處理下的其他葉片，將其快速置于液氮中，冷凍后放入-80℃冰箱低溫冷藏，用于測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)和大麻二酚、總黃酮次生代謝產(chǎn)物含量。
表1 火麻植株的不同試驗(yàn)處理
1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.2.1 光合指標(biāo)及熒光參數(shù)的測(cè)定
鹽脅迫處理當(dāng)日記作第0天，分別于處理的第1、5、10、15天上午 9:30—11:30左右，取生長(zhǎng)一致的火麻幼苗相同節(jié)位葉片測(cè)定凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）；采用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（OS-5P+，美國Opti Sciences公司）測(cè)定相同功能葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）；重
復(fù)3次。
1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定
使用分光光度法測(cè)定葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）、葉綠素b（chlorophyll b，Chl b）和總?cè)~綠素含量；采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量；采用氮 藍(lán) 四 唑 光 化 還 原 法 測(cè) 定 超 氧 化 物 歧 化 酶（superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性；采用紫外吸收法測(cè)定過氧化氫酶（catalase，CAT）活性；參考紫外分光光度法測(cè)定抗壞血酸過氧化物酶（ascorbic acid peroxidase，APX）活性；采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量；采用酸性茚三酮染色法測(cè)定游離脯氨酸含量[17]。
1.2.3 次生代謝產(chǎn)物含量的測(cè)定
采用氯化鋁比色法[18]測(cè)定總黃酮含量；采用高效液相色譜（highperformance liquid chromatography，HPLC）法[19]測(cè)定大麻二酚（CBD）含量。
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用 Excel 2020和 SPSS 26.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2018 軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻葉片光合特性的影響
由圖1可知，C0處理火麻的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均較CK顯著下降，且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈持續(xù)下降趨勢(shì)，具有明顯劑量效應(yīng)。外源施加 CaCl2后，Pn、Gs、Tr的下降速度明顯變緩，且不同CaCl2處理對(duì)Pn下降速度的緩解程度不同。其中以C2處理（10mmol·L-1CaCl2）效果最佳。
圖1 不同處理下火麻葉片的光合特性
2.2 外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻葉片最大光化學(xué)效率和葉綠素含量的影響
由圖2可知，隨著鹽脅迫時(shí)間的持續(xù)，火麻葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈下降的趨勢(shì)。施加 CaCl2處理后，各指標(biāo)雖然也隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，但均高于沒有噴施CaCl2的C0處理，其中以C2處理（10mmol·L-1 CaCl2）效果最佳。
圖2 不同處理下火麻葉片的最大光化學(xué)效率和葉綠素含量
2.3 外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻中丙二醛含量的影響
由圖3可知，C0處理的丙二醛（MDA）含量最高，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)升高，表明鹽脅迫對(duì)火麻細(xì)胞膜的傷害程度在持續(xù)增加。施加CaCl2處理的 MDA的含量雖然高于CK，但較C0處理均有不同程度的降低，表明施加外源Ca2+能夠不同程度地緩解鹽脅迫對(duì)火麻的傷害，其中以10 mmol·L-1 CaCl2（C2）處理效果最優(yōu)。
圖3 不同處理下火麻葉片的丙二醛含量
2.4 外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
由圖4可知，C0處理的可溶性蛋白含量低于CK，而可溶性糖和脯氨酸含量均高CK。施加外源 Ca2+后，3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均高于C0CK處理。在不同脅迫時(shí)間下，火麻中的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均隨著 CaCl2用量的增加先升高后降低，其中C2處理（10 mmol·L-1CaCl2）下這3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均最高。
圖4 不同處理下火麻葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量
2.5 外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻幼苗抗氧化酶活性的影響
由圖5可知，C0處理不同程度地提高了火麻超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD，脅迫第15天除外）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，而降低了過氧化氫酶（CAT）活性。施加外源CaCl2后，4種酶的活性均隨 CaCl2用量的增加呈先升高而后降低趨勢(shì)。其中SOD、POD和 AP活性均在 C2 處理（10 mmol· L-1 CaCl2）最高；APX活性在C1處理（5mmol·L-1 CaCl2）最高。
圖5 不同處理下火麻葉片的抗氧化酶活性
2.6 外源CaCl2對(duì)鹽脅迫下火麻葉中總黃酮和大麻二酚含量的影響
由圖6可知，C0處理火麻葉中的總黃酮和大麻二酚含量均低于CK。施加外源CaCl2后，火麻葉中的總黃酮和大麻二酚含量均隨著 CaCl2用量的增大逐漸升高，其中在 C處理（10mmol·L-1CaCl2）下，這2種次生代謝物含量均在脅迫第10天最高，與CK相比，火麻葉片總黃酮、大麻二酚含量均顯著升高（P<0.05）。
圖6 不同處理下火麻葉片的總黃酮和大麻二酚含量
3 討論
當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)根據(jù)其自身的生理生化特性快速地進(jìn)行調(diào)節(jié)，以應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化對(duì)其產(chǎn)生的不良影響。鹽脅迫對(duì)植物造成的危害包括滲透脅迫、離子失衡、水分和養(yǎng)分缺乏等，最后會(huì)導(dǎo)致氧化脅迫，對(duì)植物的生理代謝產(chǎn)生抑
制作用[20]。許多植物都是靠調(diào)整其生理機(jī)能來適應(yīng)鹽脅迫，主要包括植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征、離子區(qū)域化、耐鹽基因、滲透調(diào)節(jié)和活性氧清除等途徑[21]。鹽脅迫會(huì)引起植物線粒體以及葉綠體的電子傳遞泄漏程度增加[22]，造成活性氧（reactive oxygen species，ROS）的大量積累，對(duì)脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、核酸造成氧化損傷[23]。植物會(huì)快速地合成多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來響應(yīng)滲透變化，其中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是3種主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞滲透勢(shì)的維持發(fā)揮著關(guān)鍵作用。多數(shù)植物都具備的應(yīng)急響應(yīng)機(jī)制，即通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來減輕鹽脅迫對(duì)植物的損害[24]。面臨環(huán)境脅迫時(shí)，由超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等構(gòu)成的抗氧化酶系統(tǒng)，是植物最主要的防御體系之一，在ROS清除中起重要作用[25]。除抗氧化酶外，可清除ROS的物質(zhì)還包括總黃酮、總皂苷等，它們?cè)谥参镏幸部砂l(fā)揮較強(qiáng)的抗氧化性，在一定程度上緩解ROS脅迫。光合作用對(duì)于環(huán)境脅迫尤為敏感，它為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量[26]。鈣作為促進(jìn)植物代謝、生長(zhǎng)發(fā)育不可或缺的營養(yǎng)元素和礦質(zhì)元素，Ca2+信號(hào)參與植物對(duì)各種非生物脅迫的響應(yīng)。當(dāng)植物遭受鹽害時(shí)，會(huì)通過 Ca2+提高細(xì)胞中K+/Na+，從而提高植物的耐鹽性，因此，Ca2+在植物發(fā)育生長(zhǎng)中起重要作用[27]。研究顯示，在鹽脅迫下，適量外源鈣既能改善鈣缺乏所引起的礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏，又能提高生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，降低質(zhì)膜透性，以控制離子的選擇吸收[28]；適量Ca2+可以有效地降低質(zhì)膜透性，提高質(zhì)膜穩(wěn)定性以及鈣信號(hào)系統(tǒng)在植物中的生成和傳輸，從而調(diào)節(jié)Na+、K+在胞內(nèi)及胞外的占比，保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，繼而增強(qiáng)植物抗逆性，并促進(jìn)其正常生長(zhǎng)發(fā)育[27]。本研究表明，鹽脅迫顯著抑制火麻的光合特性，使光合熒光參數(shù)（Pn、Gs、Tr）、光合色素、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著下降，可溶性蛋白含量、抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性及總黃酮和大麻二酚含量降低，MDA、可溶性糖、脯氨酸含量升高，膜脂過氧化程度加??；且隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)各指標(biāo)均加劇變化。這說明持續(xù)鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致火麻葉綠素的降解，加速葉片的衰老，由于火麻細(xì)胞膜的滲透性下降，其吸水能力減弱，導(dǎo)致細(xì)胞膜遭到破壞，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)氧自由基含量也隨之增加，從而進(jìn)一步加劇了膜脂的過氧化反應(yīng)[29]。SOD、POD、CAT和APX等植物內(nèi)源活性氧清除劑及植物自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)細(xì)胞內(nèi)部滲透勢(shì)進(jìn)行調(diào)控，使植物細(xì)胞膜處于穩(wěn)定狀態(tài)，進(jìn)而將植物體內(nèi)自由基、活性氧控制在較低水平，避免膜脂過氧化并保護(hù)細(xì)胞膜，增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抵抗能力[30]。本研究結(jié)果與與朱營營等[31]研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，經(jīng)外源CaCl2處理后，火麻幼苗的 Pn、Gs、Tr、最大光化學(xué)效率以及光合色素的降幅均減緩，且均CaCl2用量的增加呈先升后降趨勢(shì)，以10mmol·L-1 CaCl2處理效果最佳。這表明CaCl2具有維持較高的光合效率、通過改善氣孔開張程度來提高植株光合性能的作用，這與高彥龍等[16]對(duì)蘋果研究的觀點(diǎn)相同。MDA含量指示脂質(zhì)過氧化程度，間接反映了植物細(xì)胞膜的狀態(tài)和完整性。施加CaCl2后，火麻葉片的MDA含量顯著降低，可能是Ca2+減輕了細(xì)胞膜脂過氧化程度，這與Wang等[32]對(duì)黃瓜幼苗的研究結(jié)果一致。游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化是對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)。在本研究中，施加外源CaCl2后，火麻葉片的脯氨酸含量升高，表明Ca2+可能是通過促進(jìn)精氨酸和鳥氨酸的合成[33]，從而加速脯氨酸的積累。施加外源CaCl2后，火麻葉片的可溶性蛋白和可溶性糖含量顯著增加，以10mmol·L-1CaCl2處理下火麻葉片的可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，表明適量的外源CaCl2處理能夠有效地增加火麻葉片中的可溶性蛋白與可溶性糖含量，從而增強(qiáng)火麻幼苗抵抗鹽脅迫對(duì)其造成的傷害。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性迅速升高。在本研究中施加外源CaCl2后，火麻幼苗中的 POD、SOD、CAT 和APX 活性均顯著升高，這可能是由于Ca2+減輕了自由基對(duì)細(xì)胞膜的損傷，因此，Ca2+通過和鈣調(diào)蛋白相結(jié)合，提高過抗氧化酶活性，與吳華鑫等[34]關(guān)于鹽脅迫降低西伯利亞白刺體內(nèi)抗氧化酶活性，而外源鈣可提高抗氧化酶活性的研究結(jié)論相一致。但研究發(fā)現(xiàn)，施用過量的外源 CaCl2（20mmol·L-1）對(duì)火麻幼苗鹽脅迫的緩解作用減弱，甚至?xí)a(chǎn)生新的離子毒害?？傸S酮是是一大類天然黃酮類化合物的總稱，因其具有極強(qiáng)的抗氧化作用而備受重視；大麻二酚是一種主要的植物大麻素，主要來源于火麻，是火麻主要的非成癮性活性成分[35]。施加外源 CaCl2后，火麻植株的總黃酮和大麻二酚含量均隨著外源CaCl2用量的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，10mmol·L-1 CaCl2處理的效果較好。由此表明，在鹽脅迫下施加適宜用量的 CaCl2有利于火麻幼苗中總黃酮和大麻二酚的積累，然而其作用機(jī)制仍不明確，亟需進(jìn)一步深入研究。
綜上所述，適宜量的 CaCl2處理能夠提高鹽脅迫下火麻的葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，提高最大光化學(xué)效率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性及次生代謝產(chǎn)物總黃酮和大麻二酚含量，降低丙二醛含量，減輕脂膜過氧化程度，緩解鹽脅迫對(duì)火麻的傷害。
參考文獻(xiàn)
［1］楊真,王寶山.中國鹽漬土資源現(xiàn)狀及改良利用對(duì)策[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,47(4):125-130.
［2］RAHNAMA A,JAMES RA,POUSTINI K,et al..Stomatal conductance as a screen for osmotic stress tolerance in durum wheat growing in saline soil [J].Funct.Plant Biol.,2010,37(3):255-263.
［3］楊怡帆,呂新民,魯曉燕,等.CaCl2對(duì)NaCl脅迫下酸棗幼苗抗逆生理指標(biāo)的影響[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,34(4):415-423.
［4］CHEN Y Y,WANG J C,YAO L R,et al..Combined proteomic and metabolomic analysis of the molecular mechanism underlying the response to salt stress during seed germination in barley[J/OL].Int. J.Mol.Sci.,2022,23(18):10515[2023-03-14].
［5］蘇文欣,許凌欣,姜宛彤,等.不同外源物質(zhì)對(duì)鹽堿脅迫下紫蘇種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理的影響[J].草地學(xué)報(bào),2022,30(9):2415-2422.
［6］HU W J,LIU J Y,LIU T W,et al..Exogenous calcium regulates the growth and development of Pinus massoniana detecting by physiological,proteomic and calcium-related genes expression analysis [J].Plant Physiol.Biochem.,2023,196:1122-1136.
［7］VERMA S,NEGI N P,NARWAL P,et al..Calcium signaling in coordinating plant development,circadian oscillations and environmental stress responses in plants[J/OL].Environ.Exp.Bot.,2022,201:104935 [2023-03-14].https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2022.104935.
［8］ZHANG Z H,SUN H,SHAO C,et al..Calcium affects growth and physiological indices of Panax quinquefolium L.[J].Hortscience, 2022,57(1):112-117.
［9］尹大川,祁金玉,鄧勛,等.施用外源鈣對(duì)干旱脅迫下樟子松苗木生理特性的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2018,49(5):559-565.
［10］中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1998:223-225.
［11］HU H,LIU H,LIU F.Seed germination of hemp (Cannabis sativa L.) cultivars responds differently to the stress of salt type and concentration [J].Ind.Crop. Prod.,2018,123:254-261.
［12］國家藥典委員會(huì).中華人民共和國藥典:一部[M].北京:中國醫(yī)藥科技出版社,2020:81-82.
［13］BRITCH S C,BABALONIS S,WALSH S L.Cannabidiol:pharmacology and therapeutic targets [J].Psychopharmacology,2020,238(1):9-28.
［14］于宛彤,侯康鑫,蘇新堯,等.藥用大麻活性成分、產(chǎn)品開發(fā)及育種研究進(jìn)展 [J].中國實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志,2023,29(3): 213-222.
［15］曹焜,孫宇峰,張曉艷,等.鹽堿脅迫對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].種子,2022,41(11):37-46.
［16］高彥龍,張德,張瑞,等.外源 CaCl2對(duì)鹽脅迫下蘋果砧木T337生理特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2021,36(5):118-126.
［17］王學(xué)奎,黃見良.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].第3版.北京:高等教育出版社,2015:1-324.
［18］付立忠,趙利梅,劉騫,等.氮素形態(tài)對(duì)三葉青塊根主要化學(xué)成分含量及抗氧化活性的影響[J].中國藥學(xué)雜志,2021,56(8):633-639.
［19］劉勝貴,馬海悅,李智高,等.HPLC 法測(cè)定工業(yè)大麻花葉中的CBD和THC的含量[J].云南化工,2020,47(5):62-64.
［20］REHMAN S,ABBAS G,SHAHID M,et al..Effect of salinity on cadmium tolerance,ionic homeostasis and oxidative stress responses in conocarpus exposed to cadmium stress:implications for phytoremediation[J].Ecotoxicol.Environ.Safety,2019,171:146-153.
［21］秦楚.SOS基因在紫花苜蓿中的表達(dá)及其抗逆性研究[D].銀川:寧夏大學(xué),2017.
［22］YANG Z,LI J L,LIU L N,et al..Photosynthetic regulation under salt stress and salt-tolerance mechanism of sweet sorghum[J/OL].Front. Plant Sci.,2020,10:1722[2023-03-14].
［23］KESAWAT M S,SATHEESH N,KHERAWAT B S,et al..Regulation of reactive oxygen species during salt stress in plants and their crosstalk with other signaling molecules-current perspectives and future directions[J/OL].Plants Basel,2023,12(4):864[2023-03-14].
［24］ZHAO S S,ZHANG Q K,LIU M Y,et al..Regulation of plant responses to salt stress[J/OL].Int.J.Mol.Sci.,2021,22(9):4609 [2023-03-14]. https://doi.org/10.3390/ijms22094609.
［25］楊舒貽,陳曉陽,惠文凱,等.逆境脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,45(5):481-489.
［26］ZAHRA N,HINAIMSA L,HAFEEZ M B,et al..Regulation of photosynthesis under salt stress and associated tolerance mechanisms[J].Plant Physiol.Bioch.,2022,178:55-69.
[27]BACHANI J,MAHANTY A,AFTAB T,et al..Insight into calcium signalling in salt stress response [J].South African J.Bot.,2022, 151:1-8.
［28］蘇江碩,陳素梅,管志勇,等.外源鈣離子對(duì)NaCl脅迫下菊花幼苗生理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(9):199-203.
[29]MOMENI M M,KALANTAR M,DEHGHANI-ZAHEDANI M.Physiological, biochemical and molecular responses of durum wheat under salt stress[J].Plant Genet.Resour.,2021,19(2):93-103.
［30］MIJITI M,ZHANG YM,ZHANG CR,et al..Physiological and molecular responses of Betula platyphylla Suk to salt stress [J].Trees Struct Funct.,2017, 31(5):1653-1665.
［31］朱營營,張倩,董元杰.外源 NO 緩解花生鹽脅迫的效果及機(jī)理[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2020,25(12):30-39.
［32］WANG X D,LAN Z Q,TIAN L,et al..Change of physiological properties and ion distribution by synergistic effect of Ca and grafting under salt stress on cucumber seedlings[J/OL].Agronomy,2021,11(5): 848[2023-03-14].https://doi.org/10.3390/agronomy11050848.
［33］KETEHOULI T,QUOC V H N,DONG J Y,et al..Overview of the roles of calcium sensors in plants’response to osmotic stress signaling [J].Funct.Plant Biol.,2022,49(7):589-599.
［34］吳華鑫,趙野,王浩宇,等.外源Ca2+對(duì)西伯利亞白刺鹽脅迫傷害的緩解效應(yīng)[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2022,54(8):73-78.
［35］CERINO P,BUONERBA C,CANNAZZA G,et al.A review of hemp as food and nutritional supplement[J].Cannabis Cannabinoid Res.,2021,6(1):19-27.
文章摘自：屈施旭,孫宇,所怡禎,等.外源鈣對(duì)鹽脅迫下火麻生理特性及次生代謝產(chǎn)物的影響[J/OL]。中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),1-9[2024-09-09].https://doi.org/10.13304/j.nykjdb.2023.0332.
