摘 要：粒重性狀對于胡麻育種具有重要意義。本研究以胡麻小粒型材料CLX為母本，大粒型材料BLX為父本，雜交獲得F1和F2群體，應(yīng)用主基因–多基因遺傳模型對胡麻籽粒千粒重、籽粒表面積、籽粒周長、籽粒長度和籽粒寬度的遺傳效應(yīng)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，粒重的遺傳模型為2對加性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因遺傳率為84.59%，多基因遺傳率為14.73%。籽粒表面積、籽粒長度、籽粒寬度受2對加性–顯性–上位性主基因+加性–顯性多基因控制，3個(gè)性狀的主基因遺傳率分別為45.69%、37.09%、19.27%。籽粒周長受2對等顯性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因遺傳率為68.24%。胡麻粒型性狀的遺傳以主基因遺傳效應(yīng)為主，可通過雜交在后代群體中早代選擇進(jìn)行改良利用。
關(guān)鍵詞：胡麻；籽粒性狀；遺傳模型
粒重是作物產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素之一，較高的千粒重是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)和品質(zhì)的保證，而籽粒面積、周長、粒長、粒寬等表型性狀是影響粒重的主要構(gòu)成因素[1]。前期研究[2,3]表明，種子大小會對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響，千粒重越高的胡麻籽粒中含油率和亞麻酸含量越高；干癟短小的胡麻籽粒中亞油酸和木酚素含量越高。粒重越大越飽滿的種子，種子活力和田間出苗能力越強(qiáng)，苗期植株更健壯，產(chǎn)生的分蘗更多，從而形成更多的果穗數(shù)，為高產(chǎn)打下基礎(chǔ)[4,5]。因此，粒重和粒型性狀的深入研究對于提高胡麻產(chǎn)量具有重要意義。
籽粒大小、形態(tài)等籽粒特性遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，是典型的數(shù)量性狀，受多基因控制，且以加性效應(yīng)為主，在分離群體中表現(xiàn)為連續(xù)變異，變異頻率常呈整體分布[6]。蓋鈞鎰、章元明等提出的主基因+多基因混合遺傳模型在油菜、胡麻等油料作物數(shù)量性狀上研究應(yīng)用比較多[7,8,9]。但是，關(guān)于胡麻中籽粒相關(guān)性狀基因的分布與遺傳分析卻鮮見報(bào)道。本文運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型分析了2個(gè)親本群體、F1和F2群體的千粒重、籽粒表面積、籽粒周長、粒長、粒寬等性狀的遺傳機(jī)制，旨在為改良胡麻籽粒重，提高產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
以CLX（小粒型材料）為母本，BLX（大粒型材料）為父本，雜交獲得F1代，F1自交得到F2代單株群體，試驗(yàn)材料由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所提供。
1.2 試驗(yàn)方法
2022年3月上旬將上述P1、P2、F1和F2群體種植在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州試驗(yàn)地。行長2m，每行播種300粒，行距20cm。親本P1、P2，F1每個(gè)材料種植5行，F2種植10行。整個(gè)生育期常規(guī)管理。待實(shí)驗(yàn)材料成熟后單株收獲脫粒，晾干后用萬深SC-G自動考種分析及千粒重分析系統(tǒng)測量籽粒千粒重（1000-seed weight，TSW）、籽粒表面積（Seed surface area，SSA）、籽粒周長（Seed circumference，SC）、籽粒長度（Seed length，SL）、籽粒寬度（Seed width，SW）。
1.3 數(shù)據(jù)處理
利用主基因＋多基因遺傳模型對胡麻籽粒千粒重、表面積、周長、長度和寬度進(jìn)行遺傳分析[10,11]。通過SEA-G4F2算法計(jì)算模型參數(shù)，判斷AIC值并通過適合性檢驗(yàn)，選擇每個(gè)性狀的遺傳模型，并估算各性狀的遺傳參數(shù)。
2 結(jié)果與分析
2.1 胡麻F2群體粒型性狀分析
F15個(gè)性狀的平均值介于兩個(gè)親本之間，但更接近于BLX各性狀的值；F2群體千粒重的變異系數(shù)最大（23.35%），其次是籽粒表面積（17.49%），籽粒周長、籽粒長度、籽粒寬度的變異系數(shù)分別為9.00%、8.82%、9.49%（表1）。說明分離世代群體籽粒性狀表型變異豐富，明顯高于P1、P2和F1群體，且有超親現(xiàn)象。籽粒千粒重、表面積、周長、長度和寬度性狀均呈連續(xù)性分布，為右偏離正態(tài)分布（圖1）。
表1 F2群體粒型性狀的統(tǒng)計(jì)值
圖1 F2群體不同粒型性狀的分布圖
2.2 不同籽粒性性狀遺傳模型選擇及適合性檢驗(yàn)
運(yùn)行SEA-G4F2軟件，對5個(gè)籽粒性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行模型分析，首先得到不同粒型性狀模型的極大似然函數(shù)值（MLV）和AIC值（表2）。根據(jù)AIC值最小原則從中選擇3個(gè)模型作為備選模型。對3個(gè)模型的4個(gè)群體分別進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，U12、U22、U32、Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn）（表3），每個(gè)性狀的最優(yōu)模型為3個(gè)備選模型中統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型。粒重的最適遺傳模型為MX2-A-AD，受2對加性主基因+加性–顯性多基因控制；籽粒表面積、籽粒長度、籽粒寬度的最適遺傳模型為MX2-ADI-AD，受2對加性–顯性–上位性主基因+加性–顯性多基因控制；籽粒周長的遺傳模型為MX2-EEAD-AD，受2對等顯性主基因+加性–顯性多基因控制。
表2 不同遺傳模型下5個(gè)籽粒性狀的極大似然函數(shù)值和AIC值
表3 5個(gè)籽粒性狀遺傳模型的適合性檢驗(yàn)
2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)
采用最小二乘法估算粒重和4個(gè)粒型性狀遺傳模型的一階、二階遺傳參數(shù)（表4），5個(gè)性狀均受主基因+多基因遺傳控制。籽粒千粒重受兩對加性主基因+加性–顯性多基因控制，2對粒重主基因都具有正向加性效應(yīng)，多基因的加性效應(yīng)值為負(fù)向，顯性效應(yīng)值為正向；千粒重主基因遺傳率為84.59%，多基因遺傳率為14.73%。籽粒表面積、籽粒長度、籽粒寬度受2對加性–顯性–上位性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因的顯性效應(yīng)值為負(fù)向，兩對主基因之間的加性×加性互作效應(yīng)值和顯性×顯性互作效應(yīng)值均為正向；多基因加性效應(yīng)值為正向，多基因顯性效應(yīng)值為負(fù)向；3個(gè)性狀的主基因遺傳率分別為45.69%、37.09%、19.27%。籽粒周長受2對等顯性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因加性效應(yīng)值為負(fù)向，多基因加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值均為負(fù)向；主基因遺傳率為68.24%。
表4 5個(gè)胡麻籽粒性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)值
3 討論
粒重和粒型是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀[12]。影響粒重的因素主要包括籽粒面積、周長、粒寬、粒長等粒型因素[13]。粒重和粒型性狀是高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)胡麻品種選育的重要性狀和改良性狀，深入解析胡麻粒重和粒型性狀的遺傳機(jī)理是選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)胡麻品種的基礎(chǔ)。本研究表明，粒重受2對加性主基因+加性–顯性多基因控制，2對主基因的加性效應(yīng)為正向，多基因的加性效應(yīng)值為負(fù)向，顯性效應(yīng)值為正向；主基因遺傳率高達(dá)84.59%，是5個(gè)性狀中主基因遺傳力最高的。但本研究結(jié)果與袁謙在小麥中粒重受兩對加性–顯性–上位性主基因+加性–顯性–上位性多基因遺傳模型稍有不同[14]。胡麻千粒重的改良應(yīng)該在早期進(jìn)行選擇，利用主基因加性效應(yīng)的不斷累積來選育大粒品種。水稻粒長和粒寬受主基因和微效基因共同調(diào)控，其遺傳力較高，一般認(rèn)為水稻粒型主要是由多基因共同控制[15]。胡麻籽粒表面積、粒長、粒寬受2對加性–顯性–上位性主基因+加性–顯性多基因控制，與水稻研究結(jié)果基本一致；主基因的顯性效應(yīng)為負(fù)值，兩對主基因之間的互作效應(yīng)值均為正向；多基因加性效應(yīng)值為正向，顯性效應(yīng)值為負(fù)向；3個(gè)性狀的主基因遺傳率分別為45.69%、37.09%、19.27%。胡麻籽粒表面積和粒長的遺傳模型與小麥和玉米上研究結(jié)果不同[16]，而粒寬遺傳模型與小麥遺傳模式相同[14]。籽粒周長受2對等顯性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因加性效應(yīng)值、多基因加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值均為負(fù)向；主基因遺傳率為68.24%，主基因遺傳力僅次于粒重，但與小麥籽粒周長為兩對加性–顯性–上位性主基因遺傳模型結(jié)果不同[14]。可見，粒重和粒型的遺傳模型受不同作物、不同群體和不同環(huán)境的影響比較大。本研究中粒重、籽粒周長、粒表面積、粒長的主基因遺傳力均比較高，表明這些性狀遺傳比較穩(wěn)定，受環(huán)境條件的影響小，可利用雜交在后代群體中早代選擇進(jìn)行改良。本研究應(yīng)用主基因+多基因模型分析方法，研究胡麻粒重及4個(gè)粒型性狀的遺傳規(guī)律，為胡麻新品種選育中籽粒性狀的改良提供參考。
4 結(jié)論
胡麻粒重和4個(gè)粒型性狀呈正態(tài)分布，通過主基因+多基因遺傳模型分析表明，千粒重受2對加性主基因+加性–顯性多基因控制，2對主基因的加性效應(yīng)為正向，起正向調(diào)控作用；多基因的加性效應(yīng)值為負(fù)向，顯性效應(yīng)值為正向；籽粒表面積、籽粒長度、籽粒寬度受兩對加性–顯性–上位性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因的顯性效應(yīng)為負(fù)值，兩對主基因之間的互作效應(yīng)值均為正向；多基因加性效應(yīng)值為正向，顯性效應(yīng)值為負(fù)向；籽粒周長受2對等顯性主基因+加性–顯性多基因控制，主基因加性效應(yīng)值、多基因加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值均為負(fù)向。粒重、籽粒表面積、籽粒周長、籽粒長度4個(gè)性狀的主基因遺傳率比較高，基因間互作效應(yīng)值有正有負(fù)，遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜。
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文章摘自:王斌,趙利,侯靜靜,劉杰,段艷巧．胡麻粒重和粒型性狀的主基因-多基因遺傳模型分析[J/OL]．作物雜志.https://link.cnki.net/urlid/11.1808.S.20231208.1450.004
