摘 要：斑馬紋病是劍麻的主要病害之一，嚴(yán)重影響了劍麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，目前關(guān)于斑馬紋病的致病機(jī)制尚不清楚。為了培育出劍麻斑馬紋病抗病新品種，本研究分別以劍麻斑馬紋病抗病品種粵西114和感病品種H.11648為父母本進(jìn)行回交，獲得回交后代熱麻1號(hào)劍麻。利用常規(guī)方法對(duì)熱麻1號(hào)劍麻葉形、葉色、葉緣刺有無(wú)、葉緣刺類(lèi)型、葉頂刺類(lèi)型、葉長(zhǎng)、葉寬、葉基厚度、頂刺長(zhǎng)、頂刺基部寬、株高、花序形狀、花軸高、花梗數(shù)、花、果實(shí)、種子、年展葉數(shù)、周期展葉數(shù)、生命周期、纖維率等進(jìn)行分析，采用壁低滲火焰干燥法、流式細(xì)胞術(shù)結(jié)合菌斑接種法對(duì)熱麻1號(hào)劍麻倍性、基因組大小以及對(duì)煙草疫霉的抗性等進(jìn)行鑒定。結(jié)果表明：熱麻1號(hào)劍麻葉片劍形、肉質(zhì)、剛硬、葉片灰綠，葉面平整有蠟粉，葉頂有1.2-2.0 cm銳刺，葉緣無(wú)刺，葉片繞莖呈螺旋狀排列上升。葉長(zhǎng)約130 cm，葉寬約16 cm，葉基厚度約3.5 cm。株高1.8-2.5 m，圓錐形花序，花軸高3-7 m，花梗數(shù)20-32個(gè)，完全花、花黃色、花瓣6枚。蒴果、長(zhǎng)圓形、成熟時(shí)黑褐色，種子半月形，黑色、紙質(zhì)。周期展葉360～400片；纖維率約3.5％，纖維長(zhǎng)約100 cm。生命周期6-9年。熱麻1號(hào)劍麻為四倍體（2X=4n），染色體數(shù)目為104-118，2C DNA含量為11.69 pg，對(duì)煙草疫霉高度抗病或免疫，有望成為劍麻斑馬紋病發(fā)病區(qū)的先鋒品種。
關(guān)鍵詞：熱麻1號(hào)劍麻；斑馬紋病
劍麻是重要的熱帶經(jīng)濟(jì)作物之一，其纖維質(zhì)地堅(jiān)韌、富于彈性、拉力強(qiáng)、抗撕裂、耐磨、防腐以及耐低溫等，廣泛應(yīng)用于國(guó)防、漁業(yè)、交通運(yùn)輸以及冶金等領(lǐng)域[1,2]，隨著材料科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，通過(guò)添加劍麻纖維改進(jìn)新型復(fù)合材料及其衍生材料的性能[3]，擴(kuò)大復(fù)合材料在軍事以及多種民用制造業(yè)中的應(yīng)用，對(duì)推動(dòng)我國(guó)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展起到了非常重要的作用。同時(shí)劍麻在食品科學(xué)[4,5,6]、醫(yī)學(xué)[7]、生物質(zhì)能源[8]以及作物遺傳改良[9]等方面應(yīng)用廣泛，因此，加快劍麻種質(zhì)創(chuàng)新，對(duì)推動(dòng)我國(guó)經(jīng)濟(jì)長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
斑馬紋病是劍麻的主要病害之一，主要由煙草疫霉（Phytophthora nicotianae Breda）引起，因斑馬紋病導(dǎo)致大面積麻園被毀，纖維產(chǎn)量下降，嚴(yán)重影響了國(guó)內(nèi)外劍麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[10,11]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)該病進(jìn)行了大量研究，目前已形成了一套完整的病原菌分離、鑒定和防治技術(shù)[12]。同時(shí)，在劍麻種質(zhì)資源抗性鑒定、抗斑馬紋病生理生化機(jī)制、功能基因挖掘以及轉(zhuǎn)基因等方面也開(kāi)展了研究[13,14,15,16,17]，取得了一定進(jìn)展，但抗病機(jī)制和致病機(jī)理仍不清楚。由于長(zhǎng)期大量使用化學(xué)藥劑對(duì)環(huán)境和生物多樣性破壞嚴(yán)重，因此，培育出抗斑馬紋病新品種，仍然是育種學(xué)家們一直以來(lái)的的首要目標(biāo)。20世紀(jì)80年代初，育種學(xué)家們以主栽品種H.11648為母本，普通劍麻為父本，通過(guò)有性雜交培育出來(lái)F1代雜交品種粵西114，粵西114的特點(diǎn)是抗斑馬紋病，對(duì)莖腐病也有一定抗性，但該品種葉基厚、葉緣有刺、生命周期短，在后續(xù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)對(duì)斑馬紋病抗性不穩(wěn)定[18]。為了穩(wěn)定和提高粵西114的優(yōu)良性狀，本研究利用粵西114與H.11648回交，獲得雜交F2代，通過(guò)對(duì)雜交F2代葉緣刺有無(wú)、葉長(zhǎng)、葉寬、株高、葉基厚度、年產(chǎn)葉數(shù)、周期產(chǎn)葉數(shù)、纖維率、抗病性、抗寒性等多個(gè)性狀綜合評(píng)價(jià)，初步篩選出葉緣無(wú)刺、長(zhǎng)勢(shì)良好、抗性比親本粵西114和H.11648強(qiáng)的優(yōu)良單株、然后在廣東、廣西等劍麻主產(chǎn)區(qū)開(kāi)展品比試驗(yàn)和區(qū)域性試驗(yàn)，進(jìn)一步篩選出了綜合長(zhǎng)勢(shì)良好，葉緣無(wú)刺、對(duì)斑馬紋病高度抗病的劍麻新品種-熱麻1號(hào)劍麻。該品種2015年獲得廣東省品種登記權(quán)。由于熱麻1號(hào)劍麻生命周期比主栽品種H.11648短，周期產(chǎn)業(yè)數(shù)比主栽品種H.11648少，熱麻1號(hào)劍麻目前常用于劍麻斑馬紋病病區(qū)補(bǔ)植品種和優(yōu)良雜交親本，還未廣泛推廣應(yīng)用。
1 材料與方法
1.1 材料
H.11648、粵西114和熱麻1號(hào)保存在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所劍麻種質(zhì)圃。Zea mays cv. CE777玉米種子由Dole?el友情提供。
1.2 實(shí)驗(yàn)方法
1.2.1 親本選擇及雜交
以斑馬紋病抗病品種粵西114為母本，以主栽品種H.11648為父本進(jìn)行人工雜交，待果實(shí)成熟后取出種子并播種育苗，待植株生長(zhǎng)到30公分左右，根據(jù)植株的表型特征如葉緣有/無(wú)刺，葉長(zhǎng)，葉寬，葉片數(shù)、株型，葉基厚度等，結(jié)合育種目標(biāo)初步篩選出候選材料，作為進(jìn)一步鑒定的優(yōu)株。
1.2.2 形態(tài)學(xué)特征觀(guān)測(cè)
隨機(jī)選取10株成齡麻，每株3片葉片，對(duì)熱麻1號(hào)株型、葉片伸展模式、葉形、葉色、葉緣刺有無(wú)、葉緣刺類(lèi)型、葉頂刺類(lèi)型、葉片有無(wú)蠟粉、葉長(zhǎng)、葉寬、葉基厚度、頂刺長(zhǎng)、頂刺基部寬、株高、花軸高、花梗數(shù)、花、果實(shí)、種子等性狀進(jìn)行觀(guān)測(cè)，其中質(zhì)量性狀用肉眼觀(guān)測(cè)，數(shù)量性狀用卷尺進(jìn)行測(cè)定。其中葉長(zhǎng)為葉基部到頂刺的距離（包括頂刺），葉寬為葉片最寬處的寬度。株高為植株基部到葉片頂端的高度，株高、花軸高，花梗數(shù)、花色、花序形狀等在植株開(kāi)花后測(cè)量，果實(shí)以及種子等數(shù)據(jù)在果實(shí)成熟時(shí)收集，所有數(shù)據(jù)用EXCEL軟件進(jìn)行分析統(tǒng)計(jì)。
1.2.3 纖維特性測(cè)定
待葉片成熟后，收割葉片，稱(chēng)量鮮葉重量，然后加工收獲纖維，待纖維晾干后稱(chēng)取干纖維重量，計(jì)算纖維率，同時(shí)用拉力測(cè)量?jī)x測(cè)量纖維拉力大小。纖維率=干纖維重/鮮葉重×100%。
1.2.4 斑馬紋病抗性鑒定
大田抗病性測(cè)定：以熱麻1號(hào)劍麻為試驗(yàn)對(duì)象，以H.11648和粵西114為對(duì)照，在雨季來(lái)臨前種植于斑馬紋病重病發(fā)病區(qū)，雨季過(guò)后調(diào)查斑馬紋病發(fā)病情況，具體參考趙艷龍等[12]的方法進(jìn)行。室內(nèi)抗病性鑒定：采用盆栽和離體葉片兩種方式接種方式，取斑馬紋病病菌接種于提前準(zhǔn)備好的H.11648、粵西114和熱麻1號(hào)葉片上，用棉花保濕，分別在接種24、48、72h和7d測(cè)定病班大小，具體參考張燕梅等[2]的方法進(jìn)行。
1.2.5 根尖染色體檢測(cè)
分別取熱麻1號(hào)、H.11648和粵西114根尖約1cm，先用0.002mol/L濃度的8-羥基喹啉預(yù)固定2h，然后用卡諾固定液（無(wú)水乙醇：冰乙酸=3:1）固定過(guò)夜，用5%纖維素酶和果膠酶（纖維素酶：果膠酶=1:1）37℃孵育1h后快速涂片并火焰干燥，最后用5%Giemsa染色10-15min,在顯微鏡（ZEISS Axiolmager M2）下觀(guān)察染色體數(shù)目，并拍照保存。
1.2.6 基因組大小測(cè)定
取熱麻1號(hào)、H.11648和粵西114組培苗葉片，以玉米（Zea mays cv. CE777）為標(biāo)準(zhǔn)樣品（standard plant），用流式細(xì)胞儀（Partec）測(cè)定基因組大小，具體參照Palomino等[14]的流式細(xì)胞儀方法測(cè)定，待測(cè)樣品2C DNA含量=待測(cè)樣品G0/G1值÷（標(biāo)準(zhǔn)樣品G0/G1）×標(biāo)準(zhǔn)樣品2C DNA含量（pg）。
1.3 數(shù)據(jù)分析
病斑大小用尺子測(cè)量并EXCEL軟件分析處理和作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 表型特征及纖維特性
熱麻1號(hào)劍麻植株高大，約1.9m，葉片向上螺旋排列，灰綠色，肉質(zhì)剛直，葉劍形，表面平整，有少量蠟粉，葉緣無(wú)刺，葉尖有1.6-2.0cm黑褐色堅(jiān)硬的銳刺，葉長(zhǎng)120-135cm，葉寬15-17cm，葉基厚度約3.5cm，年展葉45-55片，周期展葉數(shù)360-400片。圓錐花序，花軸高5.1-5.5m，花梗數(shù)20-32個(gè)，完全花，花黃色，花被淺淡黃色，下部聯(lián)合形成萼筒，上部分裂成6片花瓣，雌蕊一枚，柱頭3裂，子房下位，自交結(jié)實(shí)。蒴果，長(zhǎng)圓形，果實(shí)大小約5cm×6cm,早期為綠色，成熟后為黑褐色。每個(gè)果實(shí)里約300枚種子，種子半月形，成熟后為黑色，紙質(zhì)扁平，有光澤。生命周期6-9年，葉片纖維含量3.5%，纖維細(xì)而均勻，長(zhǎng)度110cm、纖維拉力66.2kg、束纖維強(qiáng)力649牛頓（圖1）。
2.2 倍性和基因組大小測(cè)定
根尖染色體觀(guān)測(cè)和流式細(xì)胞儀分析表明，熱麻1號(hào)劍麻染色體數(shù)目為104-118，長(zhǎng)染色體和中等長(zhǎng)度的染色體共計(jì)20條，其余染色體為棒狀或點(diǎn)狀，為四倍體，基因組大小2C=11.69±0.02pg。H.11648染色體數(shù)目為48-60條，長(zhǎng)染色體和中等長(zhǎng)度的染色體共10條，為二倍體，基因組大小2C=7.07±0.02pg?；浳?/font>114染色體數(shù)目為101-112條，其中長(zhǎng)染色體和中等長(zhǎng)度的染色體共20條，為四倍體，基因組大小2C=11.74±0.21pg（圖2）。
圖1 熱麻1號(hào)劍麻
A1: 開(kāi)花植株；A2：葉片；A3：葉頂刺；A4:花；A5：果；A6：種子
圖2 H.11648，粵西114和熱麻1號(hào)劍麻根尖染色體
圖3 H.11648，粵西114和熱麻1號(hào)劍麻DNA含量檢測(cè)
2.3 斑馬紋病抗性檢測(cè)
大田抗病試驗(yàn)表明，H.11648、粵西114和熱麻1號(hào)劍麻抗病指數(shù)分別為78.1、63.2和22.4，對(duì)斑馬紋病菌表現(xiàn)為高度感病，中度感病和高度抗病（趙艷龍等，2014）。盆栽試驗(yàn)和離體葉片接種后發(fā)現(xiàn)，H.11648病斑最大，2019-2021年連續(xù)三年接種煙草疫霉，每年接種1周后觀(guān)測(cè)發(fā)現(xiàn)病斑大小均超過(guò)15cm，粵西114次之，2019年約10cm，2021年約15cm，2020年約2cm，抗性極不穩(wěn)定，熱麻1號(hào)劍麻除傷口處有與傷口相同大小的約0.6cm褐斑外，隨著接種時(shí)間延長(zhǎng)，病斑沒(méi)有進(jìn)一步擴(kuò)展，檢測(cè)結(jié)果與大田試驗(yàn)一致，且2019、2020和2021接種結(jié)果均不變，即熱麻1號(hào)劍麻對(duì)煙草疫霉的抗性遠(yuǎn)超過(guò)親本H.11648和粵西114，對(duì)斑馬紋病菌表現(xiàn)為高度抗?。▓D4）。
圖4 H.11648，粵西114和熱麻1號(hào)劍麻2019、2020、2021年接種煙草疫霉后病斑大小
3 討論
培育抗病高產(chǎn)劍麻新品種一直是劍麻育種的首要目標(biāo)，采取的方式方法也多種多樣，比如人工雜交、化學(xué)誘變、細(xì)胞融合、單倍體育種、基因工程以及基因編輯等，其中人工雜交是較為常用方法之一，在此過(guò)程中，親本的選擇尤為重要。H.11648是目前劍麻產(chǎn)業(yè)中唯一的主栽品種，平均年長(zhǎng)葉60-70片，周期長(zhǎng)葉560-650片，纖維率5%以上，生長(zhǎng)周期10年以上，綜合性狀優(yōu)良，常常作為重要的親本材料廣泛應(yīng)用于劍麻育種，但H.11648易感斑馬紋病?；浳?/font>114是H.11648與普通劍麻的雜交F1代，通過(guò)長(zhǎng)期試驗(yàn)觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，該品種對(duì)斑馬紋病菌表現(xiàn)為較強(qiáng)的抗病性，但抗性不穩(wěn)定，因此，利用粵西114和H.11648為親本進(jìn)行雜交，有望獲得抗病高產(chǎn)的新品種。熱麻1號(hào)劍麻是粵西114和H.11648回交子代，對(duì)斑馬紋病菌高度抗病甚至免疫，并且抗性穩(wěn)定，此外，熱麻1號(hào)劍麻耐旱耐寒，速生粗長(zhǎng)，本研究室前期在云南元謀干熱河谷區(qū)的品種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熱麻1號(hào)劍麻在云南干熱河谷區(qū)生長(zhǎng)較其它品種要好，因此，可以廣泛應(yīng)用于云南干熱河谷區(qū)生態(tài)恢復(fù)。由于熱麻1號(hào)劍麻生產(chǎn)周期短，纖維含量比H.11648低，目前常作為抗性雜交親本使用，暫時(shí)還未推廣應(yīng)用。隨著育種工作的不斷推進(jìn)，目前已從熱麻1號(hào)劍麻的自交子代和雜交后代中相繼篩選出部分優(yōu)良單株，進(jìn)一步的品種區(qū)域試驗(yàn)正在進(jìn)行，有望獲得產(chǎn)量高抗性強(qiáng)的劍麻優(yōu)良品種，因此，有一定的應(yīng)用前景。
根尖分生組織細(xì)胞生長(zhǎng)旺盛，常用于染色體觀(guān)察，并且相對(duì)于流式細(xì)胞儀倍性分析而言，染色體觀(guān)察能更直觀(guān)地觀(guān)察到染色體數(shù)目，形態(tài)特征等。本研究結(jié)果顯示粵西114染色體數(shù)目為102-114條，根據(jù)中長(zhǎng)染色體數(shù)目，結(jié)合流式細(xì)胞儀分析結(jié)果判定為四倍體，染色體形態(tài)正常，未檢測(cè)到三倍體和絲狀小染色體，這與呂玲玲等研究結(jié)果有一定差異[19]，可能與劍麻復(fù)雜的倍性，以及自然條件下容易變異有關(guān)[20,21,22,23]。建議擴(kuò)大觀(guān)測(cè)樣本數(shù)量，防止實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)偏差。此外，粵西114的母本H.11648為二倍體，父本普通劍麻為五倍體，有望獲得三倍體和四倍體的子代粵西114。四倍體的粵西114和二倍體的H.11648回交獲得四倍體熱麻1號(hào)劍麻，一方面說(shuō)明劍麻遺傳的復(fù)雜性，同時(shí)也證實(shí)了劍麻多倍體和非整倍體廣泛存在，變異頻繁而且比例還很高的觀(guān)點(diǎn)[20,21]，因此，建議在雜交親本選擇時(shí)，盡量不選或少選多倍體。
流式細(xì)胞術(shù)作為一種高效快速的倍性鑒定和DNA含量分析方法，在劍麻種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)中應(yīng)用廣泛[22,23]。該方法能快速直觀(guān)地檢測(cè)出目標(biāo)樣本的倍性，而且靈敏度高，尤其對(duì)于大樣本，省時(shí)省力。由于流式細(xì)胞術(shù)無(wú)法直觀(guān)展示染色體的核型特征，染色體是否丟失或結(jié)構(gòu)發(fā)生變化等信息，建議在進(jìn)行分析時(shí)，將流式檢測(cè)技術(shù)與常規(guī)的染色體制片技術(shù)相結(jié)合，進(jìn)一步分析染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及倍性。
前人研究表明劍麻染色體基數(shù)為30，其中5條長(zhǎng)染色體，25條相對(duì)小染色體，隨著倍性增加，染色體條數(shù)成比例增加[20]。熱麻1號(hào)和粵西114染色體數(shù)目存在較大出入，一方面可能是實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程中小染色體降解或丟失，也可能是不正常減數(shù)分裂如丟失，交換等，或非整倍體存在等多種因素所致，同時(shí)這也會(huì)導(dǎo)致在加倍過(guò)程中基因組變小[25]。Robert等[20]以洋蔥（Allium cepa cv. Ailsa Craig）為參考基因組，對(duì)H.11648等龍舌蘭屬劍麻7個(gè)品種進(jìn)行基因組大小分析，結(jié)果顯示H.11648基因組4C DNA為15.23 pg，本研究以玉米（Zea mays cv. CE777）為參考基因組，顯示H.11648基因組2C DNA為7.07 pg，另外，從理論而言，熱麻1號(hào)和粵西114為四倍體，2C DNA為H.11648的2倍，約14.14 pg，實(shí)際分析結(jié)果分別為11.69 pg和11.74 pg，出入較大，可能與參考基因組的選擇有關(guān)。Moreno-Salazar[26]、Palomino[27]和Robert等[20]分別在對(duì)Agave angustifolia Haw進(jìn)行基因組大小分析時(shí)，以玉米（Zea mays cv. CE777）為參考基因組分析結(jié)果為2C DNA為8.499 pg[26]和8.477 pg[27]，以洋蔥（Allium cepa cv. Ailsa Craig）為參考基因組大小為7.45pg[20]。Dole?el & Bartos等[24]認(rèn)為，為了降低試驗(yàn)結(jié)果誤差，應(yīng)選取與研究對(duì)象基因組大小相近的物種作為參考基因組。
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文章摘自：張燕梅，李俊峰，陸軍迎等．劍麻斑馬紋病抗病新品種－熱麻１號(hào)劍麻[J/OL].熱帶作物學(xué)報(bào)，1-7[2023-12-27]http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1019.S.20231206.1528.002.html.
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