摘 要:為探索胡麻木質(zhì)素代謝與抗倒伏性能對(duì)鉀肥和密度的響應(yīng)規(guī)律，以‘隴亞11號(hào)’胡麻為供試材料，設(shè)置施鉀(K2O)量(0kg·hm-2、60kg·hm-2、90kg·hm-2分別記作K0、K1、K2)和種植密度(6.0×106株·hm-2、7.5×106株·hm-2、9.0×106株·hm-2分別記作D1、D2、D3)二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，研究施鉀和密度對(duì)胡麻莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)、木質(zhì)素代謝關(guān)鍵酶活性、木質(zhì)素含量及分布和產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，中密度D2水平下胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)較其他密度水平分別增9.26%~9.29%、2.87%~14.7%，中密度D2和密度D3水平下苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)活性和木質(zhì)素含量顯著高于低密度水平；中鉀K1水平下莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)、PAL、TAL活性及木質(zhì)素含量較其他鉀肥水平分別增加0.31%~9.24%、0.73%~9.55%、7.58%~17.39%、9.97%~15.16%、2.06%~5.72%；密度/鉀肥互作條件下，D2K1處理下莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)、PAL活性、TAL活性及木質(zhì)素含量均達(dá)到閾值，較D1K0處理分別顯著增加37.74%、45.35%、30.65%、76.95%、18.60%。綜上，7.5×106株·hm-2配施K2O60kg·hm-2處理有利于增加莖稈木質(zhì)素相關(guān)酶活性和木質(zhì)素含量，優(yōu)化木質(zhì)素分布格局，增強(qiáng)莖稈抗倒伏性能，為胡麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定一定的基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞：遺傳多樣性胡麻；鉀肥；密度；抗倒伏特性；木質(zhì)素代謝；產(chǎn)量
倒伏嚴(yán)重阻礙著胡麻的正常生長發(fā)育及產(chǎn)量的提高，據(jù)統(tǒng)計(jì)，倒伏后單株胡麻產(chǎn)量和含油率分別下降45.35%、4.41%[1]，亦伴隨貪青晚熟、干物質(zhì)積累合成與運(yùn)轉(zhuǎn)受阻、代謝功能紊亂、部分營養(yǎng)器官重新發(fā)生[2-3]等問題，倒伏已成為胡麻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要制約因素之一。作物倒伏程度受遺傳特性、農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境、栽培措施等共同影響，而莖稈機(jī)械強(qiáng)度大小在作物抗倒伏過程中至關(guān)重要[4]。木質(zhì)素作為植物細(xì)胞壁的主要成分，約占次生細(xì)胞壁的20%[5-6]，對(duì)維持莖稈機(jī)械強(qiáng)度具有關(guān)鍵效應(yīng)[7-10]，其合成過程是在復(fù)雜酶系統(tǒng)如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)等酶的催化下合成，為木質(zhì)素主要合成途徑—苯丙烷類過程的限速酶類[11]，且PAL、TAL活性升高導(dǎo)致木質(zhì)素含量增加[12]，作物抗倒伏能力得以有效提升[13]。在作物生長的農(nóng)業(yè)生境中，合理的種植措施及施肥策略是誘導(dǎo)植株適應(yīng)環(huán)境的重要保障[14-17]。鉀素在作物木質(zhì)素合成及促進(jìn)抗倒伏能力提升方面具有一定正效應(yīng)，適宜施鉀量是作物保證莖稈質(zhì)量、維護(hù)株型和抵御逆境脅迫的重要舉措之一[18]。研究表明，鉀肥施用滿足了玉米體內(nèi)養(yǎng)分、水分代謝需求，通過增加小維管束促使維管束密度增加，在一定程度上提高了莖稈強(qiáng)度和抗倒伏能力[19]。鉀肥與氮肥增施措施并舉后，有利于改善水稻莖稈理化特性和提高抗倒伏性[20]。而李劉杰等[21]則認(rèn)為，雖然適量供鉀可增加小麥對(duì)鉀素的吸收，促進(jìn)木質(zhì)素的合成及代謝酶活性，但木質(zhì)素含量及其代謝酶活性與植株鉀素含量無顯著相關(guān)性。種植密度是作物個(gè)體、群體建成和資源利用的主要栽培因素之一，合理的群體常通過改善作物冠層結(jié)構(gòu)影響產(chǎn)量和倒伏程度[22-23]。目前，學(xué)界關(guān)于種植密度對(duì)作物的影響有廣泛的報(bào)道，但多集中于單因素水平，如對(duì)小麥[24-25]、玉米[26]、藜麥[27]、水稻[28]等研究均表明，過高種植密度通過影響單株冠層結(jié)構(gòu)[22]、莖桿機(jī)械特征[29]和根系生長特性[30]等增加了作物倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。迄今，有關(guān)密度與施鉀耦合對(duì)胡麻倒伏特性影響的研究鮮有報(bào)道，因此，依據(jù)莖稈木質(zhì)素代謝特征，探究胡麻倒伏效應(yīng)對(duì)密度和鉀肥的綜合響應(yīng)特性，是解析胡麻抗倒伏機(jī)理并應(yīng)用實(shí)踐的可能途經(jīng)之一。本研究在胡麻主產(chǎn)區(qū)典型農(nóng)業(yè)生境下，以倒伏敏感品種‘隴亞11號(hào)’為供試材料[31]，通過二因素隨機(jī)區(qū)組田間試驗(yàn)，為明確密度與鉀肥對(duì)胡麻木質(zhì)素代謝的影響及其酶學(xué)基礎(chǔ)，探討密鉀互作對(duì)胡麻抗倒伏特性的調(diào)控效應(yīng)，并完善胡麻抗倒高產(chǎn)的栽培措施體系提供理論和實(shí)踐依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)區(qū)概況
試驗(yàn)于2021年在定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院西寨油料試驗(yàn)站進(jìn)行，該區(qū)地處黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔2050m，年平均氣溫6℃，年日照時(shí)數(shù)2453h，無霜期213d，年均降雨量390mm。試驗(yàn)地為梯田，土壤屬黃綿土。試驗(yàn)地0~30cm土層土壤基礎(chǔ)理化性狀為:土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)10.12g·kg-1、全氮0.84g·kg-1、全磷0.71g·kg-1、堿解氮48.91mg·kg-1、速效磷27.43mg·kg-1、速效鉀107.3mg·kg-1、pH為8.12。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
設(shè)置鉀肥、種植密度二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，供試材料為‘隴亞11號(hào)’胡麻，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院胡麻育種室提供。鉀肥(K2O)設(shè)0kg·h·m-2(K0)、60kg·hm-2(K1)、90kg·hm-2(K2)3個(gè)水平；種植密度設(shè)6.0×106株·hm-2(D1)、7.5×106株·hm-2(D2)、9.0×106株·hm-2(D3)3個(gè)水平，共9個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)。每小區(qū)長5m，寬2m，面積10m2，小區(qū)間間隔30cm，區(qū)組間隔50cm；播深3cm，行距20cm。于播種時(shí)一次性施入氮(尿素)80kg·hm-2、P2O5(過磷酸鈣)75kg·hm-2，在現(xiàn)蕾期追施氮肥40kg·hm-2。2021年4月7日播種，8月13日收獲。其他田間管理方式同一般大田。
1.3 測定項(xiàng)目與方法
分別于6月6日(苗期)、6月22日(現(xiàn)蕾期)、7月1日(盛花期)、7月24日(青果期)和8月9日(成熟期)取樣，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長勢一致的植株。
1.3.1 植株莖稈力學(xué)指標(biāo)測定
莖稈抗折力:在每小區(qū)隨機(jī)選取10株長勢一致的植株，貼近地表自莖稈基部用剪刀剪取植株，取各單株水平平衡點(diǎn)，以直尺測量莖基部至單株平衡點(diǎn)距離為重心高度(cm)，用電子天平(精度0.001g)測定單株鮮質(zhì)量(g)。以CMT2502型微機(jī)控制電子萬能試驗(yàn)機(jī)(深圳SANS公司，力矩2cm，最大試驗(yàn)力50N，速度范圍為1~500mm·min-1)，測試胡麻莖稈的抗折力?？沟狗笖?shù)[13]參照以下方法計(jì)算?？沟狗笖?shù)=(莖稈強(qiáng)度×1000/9.8)/(莖稈重心高度×莖稈鮮質(zhì)量)。
1.3.2 木質(zhì)素含量的測定
分別于各生育期每小區(qū)選取長勢相近的10株植株，取單株重心高度處上下3cm，參照蘇州夢犀生物醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)試劑盒進(jìn)行測定及計(jì)算木質(zhì)素含量。
1.3.3 胡麻植株木質(zhì)素相關(guān)酶活性測定
分別于胡麻苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期4個(gè)生育時(shí)期采集各小區(qū)胡麻植株10株，取重心高度處莖稈0.1g，用液氮速凍后，置于-80℃冰箱保存待測。酶活性測定采用蘇州夢犀生物醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)試劑盒。苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化L-苯丙氨酸裂解為反式肉桂酸和氨，溶液在290nm下有最大吸光值，通過測定吸光值升高速率變化計(jì)算PAL活性；酪氨酸解氨酶(TAL)能分解酪氨酸產(chǎn)生香豆酸，使反應(yīng)溶液333nm下的吸光度隨反應(yīng)時(shí)間而上升，根據(jù)吸光度的變化率計(jì)算TAL活性。
1.3.4 胡麻植株木質(zhì)素顯微結(jié)構(gòu)觀測
青果期為胡麻木質(zhì)素合成的關(guān)鍵時(shí)期，因此取青果期的植株進(jìn)行觀察其莖稈解剖結(jié)構(gòu)，具體處理方法如下:每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株長勢一致的植株，截取胡麻植株地上工藝長度自上而下1/3處，對(duì)新鮮材料用德國振動(dòng)切片機(jī)(VTI200S)進(jìn)行橫切，切片厚度為90μm，所得切片用Mäule[32]法制片，之后置于正置萬能電子顯微鏡(BX61)下觀察胡麻莖稈內(nèi)木質(zhì)素愈創(chuàng)木基木質(zhì)素(guaiacyllignin，G型木質(zhì)素)和紫丁香基木質(zhì)素(syringyllignin，S型木質(zhì)素)的沉積，并用DPController軟件拍攝樣品，用AdobeIllustrator2021軟件處理圖片，計(jì)算各處理單株莖稈橫截面積和維管束數(shù)目。
1.3.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子
待胡麻蒴果75%變黃，莖稈基部葉片脫落，按小區(qū)隨機(jī)選取10株完整植株，分別測定分枝、有效蒴果數(shù)、無效蒴果數(shù)、籽粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因子，并計(jì)算鉀肥偏生產(chǎn)力[33]。產(chǎn)量按小區(qū)單打單收，以實(shí)際產(chǎn)量計(jì)產(chǎn)。鉀肥偏生產(chǎn)力=施鉀區(qū)的籽粒產(chǎn)量/鉀肥用量。
1.4 數(shù)據(jù)分析
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析采用Excel2016和SPSS22.0，多重比較使用LSD法，Duncan’s法進(jìn)行差異顯著性檢測，軟件作圖采用Excel2016。數(shù)據(jù)均以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻莖稈抗倒伏性能的影響
2.1.1 不同施鉀量與密度處理下胡麻莖稈抗折力分析
由圖1可知，苗期—成熟期，各時(shí)期K1水平莖稈抗折力較K0水平分別增加2.97%、15.81%、1.23%、15.76%、7.94%，K2水平較K0水平分別增加3.35%、14.08%、13.09%、4.29%、10.11%，可見，施鉀可顯著增強(qiáng)莖稈抗折力，K1、K2水平間莖稈抗折力無顯著差異。苗期—青果期，D1水平有利于提高莖稈抗折力，但與D2水平下莖稈抗折力無顯著差異，成熟期，D2水平下莖稈抗折力顯著上升，較D1、D3水平分別顯著升高28.82%、16.01%，表明D1、D2水平下更有利于提高植株的莖稈抗折力，過度密植會(huì)導(dǎo)致莖稈抗折力降低。胡麻生育后期，D2K1處理下有利于提高莖稈抗折力；青果期，D2K1處理較其他處理莖稈抗折力增加1.63%~45.35%，且與D2K2、D3K0差異顯著，成熟期，D2K1處理較其他處理莖稈抗折力增加0.41%~88.58%，且與D1K0、D1K1及D3K2差異顯著?？梢?，施鉀有利于提高胡麻莖稈抗折力，D2密度水平下配施鉀肥K1更有利于增強(qiáng)胡麻的莖稈抗折力。
同一時(shí)期不同小寫字母代表在0.05水平不同處理間差異顯著，下同
圖1 不同處理胡麻不同生育階段胡麻莖稈抗折力的變化
2.1.2 不同施鉀量與密度處理下胡麻抗倒伏指數(shù)的分析
由圖2可知，施鉀水平影響莖稈的抗倒伏指數(shù)，全生育期內(nèi)基本呈現(xiàn)K1>K2>K0的趨勢。苗期—成熟期，各時(shí)期K1、K2水平較K0水平分別升高7.62%~10.19%、20.87%~24.03%、17.55%~18.71%、7.06%~7.63%和7.75%~9.19%，表明施鉀有利于提高莖稈的抗倒伏指數(shù)，且在K1水平下更有利于提高抗倒伏指數(shù)。現(xiàn)蕾期—青果期，D1較D2、D3水平分別增加8.40%~14.06%、0.39%~14.12%和4.65%~7.49%，成熟期，D2較D1、D3水平增加8.75%~35.74%，表明中(D2)、低密度(D1)有利于提高莖桿抗倒伏指數(shù)，且主要分別體現(xiàn)在成熟期、現(xiàn)蕾期—青果期，高密度(D3)下抗倒伏指數(shù)降低。在現(xiàn)蕾期、盛花期、成熟期，鉀肥/密度互作效應(yīng)對(duì)莖抗倒伏指數(shù)的影響均達(dá)到顯著差異?，F(xiàn)蕾期，D1K2抗倒伏指數(shù)較最低處理D2K2顯著增加1.26倍，盛花期，D1K1處理較其他處理抗倒伏指數(shù)增加8.67%~60.68%，青果期，D2K1處理較最低處理D2K0處理顯著增加32.08%，成熟期，D2K1、D2K2處理更有利于提高胡麻抗倒伏指數(shù)。綜合可見，施鉀有利于提升莖抗倒伏指數(shù)，且中鉀水平(K1)下效應(yīng)最顯著，密度對(duì)抗倒指數(shù)的影響則因時(shí)期有所差異，低、中密度優(yōu)勢效應(yīng)分別體現(xiàn)在現(xiàn)蕾期—青果期、成熟期。鉀肥/密度互作顯著性影響與密度表現(xiàn)出生育時(shí)期的一致性(現(xiàn)蕾—成熟期)。生育后期，中密度配合施鉀(K2O)60~90kg·hm-2處理較同期最低處理顯著上升24.29%~31.05%。
圖2 不同處理下胡麻不同生育階段抗倒伏指數(shù)
2.2 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻木質(zhì)素含量和分布的影響
2.2.1 不同施鉀量與密度處理下胡麻木質(zhì)素含量變化分析
鉀肥顯著影響各生育時(shí)期的莖稈木質(zhì)素含量，現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期，K1水平木質(zhì)素含量較K0分別增加3.29%、7.75%、8.54%，K2比K0分別增加2.66%、7.35%、6.05%，木質(zhì)素含量始終保持K1>K2>K0的趨勢，隨鉀肥梯度先升后降，施鉀促進(jìn)了木質(zhì)素的合成與積累。胡麻生育前期，各密度水平間木質(zhì)素含量無顯著差異；生育后期(青果期—成熟期)，D2較D1、D3水平木質(zhì)素含量增幅分別為1.32%~14.01%、8.94%~15.79%?，F(xiàn)蕾期，D1K1較最低處理D2K0增加25.38mg·g-1，盛花期，D1K1較最低處理D1K0增加31.81mg·g-1，青果期和成熟期，D2K1較其他處理分別升高4.78%~45.74%、14.90%~39.26%，且在成熟期與其他處理均達(dá)到顯著差異?？梢?，K1水平為供試品種木質(zhì)素積累相關(guān)的鉀肥利用閾值，鉀肥、密度互作效應(yīng)下，木質(zhì)素含量增效主要體現(xiàn)在胡麻生育后期D2水平下。
圖3 不同處理下胡麻木質(zhì)素含量的積累動(dòng)態(tài)
2.2.2 不同施鉀量與密度處理下胡麻莖稈顯微結(jié)構(gòu)的變化
胡麻是雙子葉植物，通過對(duì)莖中G和S兩種木質(zhì)素單體的顯微鏡觀測可知，S、G木質(zhì)素分布部位分別主要呈現(xiàn)桔紅色、黃褐色，且沉積特性對(duì)處理的響應(yīng)存在差異。施鉀促進(jìn)了S-G木質(zhì)素的沉積，K1水平促進(jìn)了G木質(zhì)素的沉積，且該鉀肥水平下莖稈橫截面積和維管束數(shù)目較K0水平分別增加10.93%、3.25%。低、中密度水平有利于S-G木質(zhì)素的沉積，D2水平莖稈橫截面積較D1、D3分別增加9.94%、13.98%，不同密度水平間維管束數(shù)目差異不顯著。密度/鉀肥互作條件下D1K1、D2K2和D3K2處理調(diào)節(jié)莖稈橫截面積效應(yīng)顯著，而D1K0、D2K1處理有利于增加莖稈中維管束數(shù)目、S-G木質(zhì)素含量在D2K1、D2K2處理下沉積效應(yīng)顯著高于其他處理。
圖4 不同處理下胡麻木質(zhì)素含量的積累動(dòng)態(tài)
圖5 不同處理青果期胡麻莖稈解剖結(jié)構(gòu)比較
2.3 數(shù)據(jù)分析鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻木質(zhì)素相關(guān)酶的影響
苯丙氨酸解氨酶(PAL)和酪氨酸解氨酶(TAL)是木質(zhì)素合成中的關(guān)鍵酶，其活性最終會(huì)影響抗倒伏力的高低。苗期和盛花期，D3水平PAL活性較D1、D2水平分別增加20.10%~20.70%、3.39%~4.38%，D2水平較D1、D3水平TAL活性分別增加49.67%~65.94%、19.22%~21.90%，現(xiàn)蕾期，D2水平PAL和TAL活性分別較D1水平增加18.54%、9.31%，青果期，PAL和TAL活性在低、中密度水平下無顯著差異；現(xiàn)蕾期—青果期，K2水平下PAL和TAL活性均達(dá)到閾值，各時(shí)期PAL活性較其他鉀肥水平分別增加2.31%~33.23%、2.05%~10.63%、13.49%~16.78%，TAL活性較其他鉀肥水平分別增加0.93%~19.33%、7.25%~12.31%、18.98%~33.72%；密度/鉀肥互作條件下，現(xiàn)蕾期，D2K1處理PAL和TAL活性分別較其他處理增加1.85~16.95U·g-1、0.93~3.79U·g-1，青果期，D2K1處理PAL、TAL活性分別較其他處理顯著增加0.29~21.23U·g-1、7.44~19.09U·g-1。可見，適量施鉀(K1)和增密均有利于PAL、TAL活性上升，為木質(zhì)素合成奠定了重要的酶學(xué)基礎(chǔ)。
圖6 不同處理胡麻不同生育時(shí)期莖稈木質(zhì)素代謝酶活性的變化
2.4 鉀肥用量與種植密度對(duì)各時(shí)期胡麻木質(zhì)素含量與抗倒伏性能的相關(guān)性分析
由圖7可知，現(xiàn)蕾期，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)、木質(zhì)素含量間無顯著相關(guān)性，但木質(zhì)素含量與抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)；青果期，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)、莖稈抗折力和木質(zhì)素含量以及抗倒伏指數(shù)和木質(zhì)素含量均呈顯著正相關(guān)。可見，隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)和木質(zhì)素含量之間的正相關(guān)性增強(qiáng)。
2.5 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響
由表1可知，D1K0處理分枝數(shù)較其他處理增加1.16~6.86，D1K2處理有利于增加有效蒴果數(shù)，較最低處理D2K2顯著增加54.00%，與其他處理差異不顯著，各處理間籽粒數(shù)均無顯著差異；隨密度的增加籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量均呈先升高后降低趨勢，D2水平籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量分別較其他水平增加16.56%~35.50%、11.69%~16.28%；K2水平下籽粒產(chǎn)量較K0水平顯著升高15.80%，生物產(chǎn)量在K1水平下達(dá)到最高，較其他水平增加102.28~836.13kg·hm-2，鉀肥/密度的互作效應(yīng)下，D2K1處理下胡麻籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量較其他處理分別增加15.67%~67.48%、7.55%~58.21%；隨著密度增加，鉀肥偏生產(chǎn)力呈先升后降趨勢，D1、D2、D3水平下，K1較K2處理分別顯著增加4.39kg·kg-1、12.70kg·kg-1、6.75kg·kg-1。表明合理施鉀和增密可顯著提高其籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量，更有利于提高鉀肥偏生產(chǎn)力，促進(jìn)資源高效利用。
圖中顏色代表相關(guān)性，數(shù)值代表相關(guān)系數(shù)(r)，*表示在0.05水平下差異顯著
圖7 不同處理木質(zhì)素含量與抗倒伏能力相關(guān)性分析
表1 ‘隴亞11號(hào)’產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素
3 討論
3.1 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻莖稈抗倒性的影響
莖稈是植株壓力的主要承載部位，其強(qiáng)度直接影響作物的抗倒伏性能[34]。合理施鉀可增加植株的生物量，提高植株基部節(jié)間的充實(shí)度、抗折力和機(jī)械強(qiáng)度等力學(xué)指標(biāo)，降低倒伏指數(shù)，改變植株莖稈的生理特性，增加莖稈的木質(zhì)素和纖維素等化學(xué)組分含量，改善基部節(jié)間維管束特性，最終增強(qiáng)植株抗倒伏能力[35]。勾玲等[36]研究發(fā)現(xiàn)鉀肥可促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸，減少莖稈中非蛋白質(zhì)的積累，使得機(jī)械組織發(fā)達(dá)，莖稈強(qiáng)度增加，植株抗倒伏能力提高。也有研究[37]指出合理密植能夠顯著提高莖稈穿刺強(qiáng)度，使植株保持較好的抗倒伏能力。本研究結(jié)果表明，施鉀后，胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)分別增加8.90%~9.24%、9.75%~10.56%，且在施鉀(K2O)60kg·hm-2水平下達(dá)到最大，可見，合理施鉀可顯著增加植株莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)，從而提高抗倒伏性能，這與趙國英等[38]研究結(jié)果一致。低、中密度水平下莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)無顯著差異，當(dāng)密度為9.0×106株·hm-2時(shí)，群體增加，個(gè)體發(fā)育受抑，莖稈積累的有機(jī)物質(zhì)減少，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)顯著降低；密度和鉀肥互作后，全生育期D2K1處理抗倒伏指數(shù)較其他處理增加3.98%~45.35%。這表明合理增密和施鉀對(duì)改善抗倒伏能力具有正效應(yīng)，單一因素及兩者互作均會(huì)顯著影響胡麻抗倒伏能力。
3.2 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻木質(zhì)素代謝的影響
木質(zhì)素作為植物莖稈的骨架物質(zhì)和基體黏結(jié)物質(zhì)可促使稈壁結(jié)殼或變固[39]，其含量增加有利于提升莖稈機(jī)械強(qiáng)度，從而提高抗倒伏指數(shù)。PAL、TAL是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶，其中PAL催化苯丙氨酸脫氨生成肉桂酸，TAL催化酪氨酸脫氨直接生成4-羥基肉桂酸[40]。木質(zhì)素愈創(chuàng)木基木質(zhì)素(guaiacyllignin，G型木質(zhì)素)和紫丁香基木質(zhì)素(syringyllignin，S型木質(zhì)素)是合成植物莖稈木質(zhì)素的主要單體[41]。范永義等[42]研究表明，適量施鉀后莖稈內(nèi)部的維管束數(shù)量增加，橫截面積增大，木質(zhì)化程度提高，優(yōu)化了莖稈解剖結(jié)構(gòu)。王千等[43]指出，適宜的鉀肥運(yùn)籌有利于提高作物莖稈木質(zhì)素相關(guān)酶活性和木質(zhì)素含量。本研究中，隨著胡麻生育時(shí)期的推進(jìn)，PAL、TAL活性迅速增加，在青果期達(dá)到最大值，而且各施鉀水平在此階段的PAL、TAL活性較K1水平顯著升高2.90%~16.78%、12.39%~33.72%，而青果期作為胡麻最易發(fā)生倒伏時(shí)期，K1水平下木質(zhì)素含量增加2.35%~8.54%，通過對(duì)青果期莖稈解剖結(jié)構(gòu)觀察可知，莖稈橫截面積和維管束數(shù)目均隨施鉀量的增加呈先升高后降低趨勢，施鉀有利于S-G木質(zhì)素的合成，這說明適量的鉀素供給能提高莖稈橫截面積和維管束數(shù)目，促進(jìn)木質(zhì)素的合成，而施鉀量不足或供鉀量過高均不利于木質(zhì)素的合成。袁圓等[44]研究發(fā)現(xiàn)合理密植可顯著增加木質(zhì)素含量和PAL、TAL活性，從而改善輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)，提高植株抗倒伏能力。本試驗(yàn)中，6.0×106~7.5×106株·hm-2種植密度下，苗期—青果期，PAL、TAL活性較高密度水平(9.0×106株·hm-2)分別升高3.82%~5.59%、21.99%~25.00%，生育后期，莖稈橫截面積和維管束數(shù)目均顯著增加，木質(zhì)素含量顯著提高；密度/鉀肥互作后，通過對(duì)青果期的莖稈解剖結(jié)構(gòu)可知，D2K1處理下莖稈橫截面積和維管束數(shù)目均達(dá)到閾值，木質(zhì)素含量較其他處理顯著增加4.78%~45.75%。由此可知，合理施鉀和增密有利于提高木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)木質(zhì)素的合成。相關(guān)性分析表明，生育后期，木質(zhì)素含量與莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)均呈正相關(guān)，增加木質(zhì)素含量對(duì)提高胡麻抗倒伏性能具有重要作用。
3.3 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響
鉀作為作物生長中需要的大量元素之一，適宜的施鉀量可有效促進(jìn)作物生長及產(chǎn)量的提升，施用量不足或過量，均會(huì)影響植株生長發(fā)育和作物產(chǎn)量[45]。合理增密能夠提高作物的光合作用，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量，當(dāng)密度超過一定界限后，由于個(gè)體之間競爭光照和養(yǎng)分，增產(chǎn)效果就會(huì)下降[46]。本研究中，鉀肥、密度及鉀肥/密度互作對(duì)分枝數(shù)、有效蒴果數(shù)和籽粒數(shù)影響不顯著，但對(duì)籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量有顯著影響，隨著密度的增加，籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量呈先升高后降低趨勢，以7.5×106株·hm-2水平下產(chǎn)量達(dá)到最高，較其他密度水平分別升高16.57%~35.51%、11.69%~16.28%。高翔等[47]研究表明，合理密植能夠充分發(fā)揮胡麻的群體效應(yīng)，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量的增加，本試驗(yàn)研究結(jié)果與其相似。施鉀后籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量較不施鉀水平分別顯著增加3.64%~15.80%、21.28%~24.25%，可見，施鉀可顯著提高作物產(chǎn)量，這與張經(jīng)延等[48]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，密度為7.5×106株·hm-2、施鉀(K2O)量為60kg·hm-2處理下籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量均到閾值。適量施鉀和增密提高了胡麻產(chǎn)量，可能與胡麻光合作用和呼吸作用增強(qiáng)，為蛋白質(zhì)和籽粒的形成提供了較多ATP，增強(qiáng)了碳水化合物向籽粒的轉(zhuǎn)移[49]。中鉀(60kg·hm-2)水平下胡麻鉀肥偏生產(chǎn)力顯著高于高鉀水平(90kg·hm-2)，主要是由于增施鉀肥梯度過大所導(dǎo)致的，在施鉀水平相同情況下，鉀肥偏生產(chǎn)力隨密度升高呈先升高后降低趨勢，在中鉀中密度處理下達(dá)到最高，為29.98kg·kg-1。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，一定程度上增施鉀肥和增加密度，可以達(dá)到個(gè)體功能與群體質(zhì)量協(xié)同增加的效果，實(shí)現(xiàn)胡麻的高產(chǎn)目標(biāo)。
4 結(jié)論
合理施鉀和調(diào)密有利于維持胡麻木質(zhì)素代謝、優(yōu)化木質(zhì)素分布并協(xié)調(diào)與抗倒伏特性的關(guān)系，進(jìn)而影響產(chǎn)量形成。在本試驗(yàn)區(qū)農(nóng)田生境下，隨施鉀量的增加，胡麻莖抗折力、抗倒伏指數(shù)與PAL、TAL活性及木質(zhì)素積累量的響應(yīng)基本一致，均呈先升后降趨勢，且在K2O60kg·hm-2水平達(dá)到閾值，但存在一定的生育時(shí)期的異質(zhì)性。莖橫截面積、維管束數(shù)目增大主要體現(xiàn)在鉀肥效應(yīng)下，密度水平間維管束數(shù)目差異不顯著。7.5×106株·hm-2種植密度對(duì)提升抗倒伏指數(shù)的優(yōu)勢效應(yīng)同鉀肥/密度互作的影響表現(xiàn)出生育時(shí)期的一致性，確立了其在木質(zhì)素沉積、關(guān)鍵酶活性提升和產(chǎn)量構(gòu)成方面的重要作用。因此，K2O60kg·hm-2結(jié)合7.5×106株·hm-2種植密度處理組合可作為試區(qū)胡麻抗倒伏高效生產(chǎn)的適宜參考策略，同時(shí)，還需結(jié)合地區(qū)土壤肥力、環(huán)境條件和品種特性等因素綜合考慮。
參考文獻(xiàn)
[1] 楊東貴,陸萬芳.倒伏對(duì)胡麻農(nóng)藝性狀及品質(zhì)的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2012(11):15-17.YANGDG,LU W F. Effect of lodging on agronomic traits and quality in oil flax[J].Gansu Agricultural Science and Technology,2012(11):15-17.
[2] 李宗道.麻類作物生產(chǎn)和育種概況[J].世界農(nóng)業(yè),1980(8):24-27.LI Z D. General situation of hemp crop production and breeding [J].World Agriculture,1980(8):24-27.
[3] LAMALAKSHMI D E,KUMAR S,BASANTA S T, et al.Adaptation Strategies and Defence Mechanisms of Plants during Environmental Stress [M]//Medicinal Plants and Environmental Challenges, Springer Cham,2017:359-413.
[4] 劉唐興,官春云，梁勇.油菜倒伏研究進(jìn)展[J].作物研究，2007,21(2):5.LIU T X,GUAN CH Y,LIANG Y. Research progress of rape lodging [J].Crop Research,2007,21(2):5.
[5] ZHONG R,LEE C,MCCARTHY R L, et al. Transcriptional activation of secondary wall biosynthesis by rice and maize NAC and MYB transcription factors[J]. Plant and Cell Physiology,2011,52(10):1856-1871.
[6] YOON J,CHOI H,AN G.Roles of lignin biosynthesis and regulatory genes in plant development [J].Journal o f Inte- grative Plant Biology,2015,57(11):902-912.
[7]馬延華,王慶祥.玉米莖稈性狀與抗倒伏關(guān)系研究進(jìn)展[J].作物雜志,2012,28(2):10-15.MA Y H, WANG QX. Research progress on the relation- ship between stalk traits and lodging resistance in maize[J].Crops,2012,28(2):10-15.
[8]李偉,熊謹(jǐn),陳曉陽.木質(zhì)素代謝的生理意義及其遺傳控制研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(4):675-681.LI W,XIONG J,CHENXY.Advances in the research of physiological significances and genetic regulation of lignin metabolism [J]. Acta Botanica Boreali-Occidental Sinica,2003,23(4):675-681.
LEWIS N G,YAMAMOTO E. Lignin :occurrence, biogenesis and biodegradation [J]. Annual Review of Plant Biol- ogy,1990,41(1):455-496.
[10] TAYLOR N G,GARDINER JC, WHITEMAN R, et al. Cellulose synthesis in theArabidopsis secondary cell wall[J].Cellulose,2004,11(3):329-338.
[11] KAMRAN M,CUI W,AHMAD I, et al. Effect of paclobutrazol, a potential growth regulator on stalk mechani- cal strength, lignin accumulation and its relation with lodging resistance of maize [J]. Plant Growth Regulation,2018,84(2):317-332.
[12] BOUDET A M,KAJITA S, GRIMA-PETTENATI J, et al. Lignins and lignocellulosics:a better control of synthesis for new and improved uses [J]. Trends in Plant Sci- ence,2003,8(12):576-581.
[13]陳曉光,史春余,尹燕枰,等.小麥莖稈木質(zhì)素代謝及其與抗倒性的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(9):1616-1622.CHEN X G,SHI CH Y,YIN Y P, et al, Relationship be- tween lignin metabolism and lodging resistance in wheat[J]. Acta Agronomica Sinica,2011,37(9):1616-1622.
[14] YE D,ZHANG Y,AL-KAISI M, et al, Ethephon improved stalk strength associated with summer maize adap- tations to environments differing in nitrogen availability in the North China Plain [J]. The Journal of Agricultural Science,2016,154(6):960-977.
[15] MARTINEZ-VAZQUEZP. Crop lodging induced by wind and rain[J].Agricultural and Forest Meteorology,2016，228:265-275.
[16] WU L,ZHANG W,DING Y, et al, Shading contributes to the reduction of stem mechanical strength by decreasing cell wall synthesis in Japonica rice (Oryza sativa L.)[J]. Frontiers in Plant Science,2017,8:881.
[17] KAMRAN M,AHMAD I, WANG H, et al.Mepiquat chloride application increases lodging resistance of maize by enhancing stem physical strength and lignin biosynthe-sis[J]. Field Crops Research ,2018,224:148-159.
[18] 王群瑛,胡昌浩,玉米莖稈抗倒特性的解剖研究[J].作物學(xué)報(bào),1991,17(1):70-75.WANG Q Y,HU CH H. Studies on the anatomical structures of the stalks of maize with different resistance to lodging [J]. Acta Agronomica Sinica,1991,17(1):70-75.
[19] 李波,張吉旺,崔海巖,等.施鉀量對(duì)高產(chǎn)夏玉米抗倒伏能力的影響[J].作物學(xué)報(bào),2012,38(11):2093-2099.LI B,ZHANG JW,CUI H Y, et al. Effects of potassium application rate on stem lodging resistance of summer maize under high yield conditions[J]. Acta Agronomica Sinica,2012,38(11):2093-2099.
[20]金正勛,鄭冠龍,朱立楠,等.不同氮鉀肥施用方法對(duì)水稻產(chǎn)量及抗倒伏性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，46(3):9-14.JIN ZH X,ZHENG G L,ZHU L N, et al, Effect of different nitrogen and potassium fertilizer applications on rice yield and lodging resistance[J]. Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(3):9-14.
[21]李劉杰,汪強(qiáng),韓燕來,等,鉀水平對(duì)小麥酚類物質(zhì)、木質(zhì)素代謝和接種蚜蟲群體動(dòng)態(tài)的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009,25(17):143-148.
LI L J, WANG Q,HANY L, et al. Study of effects of potassium levels on phenolics and lignin metabolism of wheat and dynamic of aphid population t [J]. Chinese Agricul- ture Science Bulletin,2009,25(17):143-148.
[22] KHAN S,ANWAR S,KUAI J, et al. Optimization of nitrogen rate and planting density for improving yield, nitro gen use efficiency, and lodging resistance in oilseed rape[J]. Frontiers in Plant Science,2017,8:532.
[23]楊吉順,高輝遠(yuǎn)，劉鵬,等.種植密度和行距配置對(duì)超高產(chǎn)夏玉米群體光合特性的影響[J].作物學(xué)報(bào),2010.36(7):1226-1233.YANG J SH,GAO H Y,LIU P, et al.Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthe- sis of high-yield summer corn [J].Acta Agronomica Sini- ca,2010,36(7):1226-1233.
[24] XIAO Y,LIUJ,LI H, et al, Lodging Resistance and Yield Potential of Winter Wheat: Effect of Planting Density and Genotype [J]. Frontiers o f Agricultural Science and En- gineering,2015,2:168-178.
[25] 李金才,尹鈞,魏鳳珍.播種密度對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒指數(shù)的影響[J].作物學(xué)報(bào),2005,31(5):662-666. LI J C,YIN J, WEI FZH.Effects of planting density on characters of culm and culm lodging resistant index in win- ter wheat [J]. Acta Agronomica Sinica ,2005,31(5):662-666.
[26] 姚敏娜,施志國,薛軍,等,種植密度對(duì)玉米莖稈皮層結(jié)構(gòu)及抗倒伏能力的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,50(11):2006-2014.YAO M N,SHI ZH G,XUE J, et al, The effects of different planting densities on the cortex structure of steam and lodging resistance in maize [J]. Xinjiang Agricultural Sciences,2013,50(11):2006-2014.
[27]張永平,潘佳楠,郭占斌,等.不同種植密度對(duì)藜麥群體抗倒伏性能及產(chǎn)量的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2021,36(4):108-115.ZHANG Y P,PAN JN, GUO ZH B, et al. [J]. The effects of different planting densities on lodging-resistance properties and yield of quinoa[J]. Agriculturae Boreali- Sinica,2021,36(4):108-115.
[28] LIN X Q,ZHU DF,CHEN H Z, et al. Effect of plant density and nitrogen fertilizer rates on grain yield and nitrogen uptake of hybrid rice (Oryza sativa L.) [J]. Journal o f Agricultural Biotechnology and Sustainable Development,2009,1(2):044-053.
[29] TIAN B,LIU Y,ZHANG L, et al. Stem lodging parameters of the basal three internodes associated with plant population densities and developmental stages in foxtail millet (Setaria italica ) cultivars differing in resistance to lodging [J]. Crop and Pasture Science,2017,68(4):349-357.
[30]石德楊,李艷紅,夏德軍,等.種植密度對(duì)夏玉米根系特性及氮肥吸收的影響[J],中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50(11):2006-2017.SHI D Y,LIY H,XIA DJ, et al. Effects of planting densi- ty on root characteristics and nitrogen uptake in summer maize [J]. Scientia Agricultural Sinica, 2017,50(11):2006-2017.
[31] 高珍妮.油用亞麻抗倒伏特性及對(duì)栽培措施的響應(yīng)[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015.GAO ZH N. Lodging resistance and the response to culti- vation measures of oilseed flax [D]. Lanzhou:Gansu Agri- cultural University,2015.
[32] PATTEN A M,CARDENAS C L,COCHRANE F C, et al. Reassessment of effects on lignifcation and vascular derelopment in the irx4 Arabidopsis mutant [J]. Phyto- chemistry,2005,66(17):2092-2107.
[33]董宏偉,郭娟娟，吳兵，等,施鉀對(duì)黃土高原旱區(qū)胡麻鉀素分配利用及產(chǎn)量的影響[J].土壤通報(bào),2020,51(6):1437-1444.DONG H W,GUO JJ,WU B, et al, Effects of potassium application on potassium distribution, utilization rate and yield of oilseed flax in arid area of the Loess Plateau [J]. Chinese Journal of Soil Science,2020,51(6):1437-1444.
[34] 王庭杰,張亮,韓瓊,等,玉米莖稈細(xì)胞壁和組織構(gòu)建對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2015,33(1):109-115.WANG T J,ZHANG L,HAN Q, et al, Effects of stalk cell wall and tissue on the compressive strength of maize[J]. Plant Science Journal,2015,33(1):109-115.
[35]梁海燕,李海,丁超，等.鉀肥對(duì)糜子莖稈形態(tài)、力學(xué)、生理特性及抗倒伏能力的影響[J].作物雜志,2021(6):177-181.LIANG H Y,LI H,DING CH, et al. Effects of potassium fertilizer on morphology, mechanical properties,physiolog- ical characteristics and lodging resistance of broom corn millet[J].Crops,2021(6):177-181.
[36] 勾玲,趙明,黃建軍,等.玉米莖稈彎曲性能與抗倒能力的研究[J].作物學(xué)報(bào),2008,34(4):653-661.GOU L,ZHAO M,HUANGJJ, et al, Bending mechanical properties of stalk and lodging-resistance of maize ( Zea mays L.) [J]. Acta Agronomica Sinica,2008,34(4):653-661.
[37] 任佰朝,李利利,董樹亭,等.種植密度對(duì)不同株高夏玉米品種莖稈性狀與抗倒伏能力的影響[J].作物學(xué)報(bào),2016，42(12):1864-1872.
REN B CH,LI L L, DONG SH T, et al. Effects of plant density on stem traits and lodging resistance of summer maize hybrids with different plant heights [J].Acta Agro- nomica Sinica ,2016,42(12):1864-1872.
[38] 趙國英，王紅光,李東曉,等.灌水次數(shù)和施鉀量對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37(6):759-768.ZHAO G Y, WANG H G,LI D X, et al. Effect of irriga- tion frequency and potassium application amount on stem morphological characteristics and lodging resistance of winter wheat [J]. Journal of Triticeae Crops,2017,37(6):759-768.
[39] 郭維俊,王芬娥,黃高寶,等.小麥莖稈力學(xué)性能與化學(xué)組分試驗(yàn)[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào),2009,40(2):110-114.GUO W J, WANG F E, HUANG G B, et al. Experiment on mechanical properties and chemical compositions of wheat stems [J]. Transactions o f the Chinese Society of Agricultural Machinery,2009,40(2):110-114.
[40] GRIMA-PETTENATI J,GOFFNER D. Lignin genetic engineering revisited[J]. Plant Science,1999,145(2):51-65.
[41] 楊增玲,梅佳琪,曹聰,等.基于紅外光譜的不同農(nóng)作物秸稈磨木木質(zhì)素差異表征[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2018，34(19):219-224.
YANG Z L,MEI J Q,CAO C, et al. Traits of milled wood lignin isolated from different crop straw based on FTIR[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2018,34(19):219-224.
[42] 范永義,楊國濤,陳 敬,等.硅鉀肥配施對(duì)水稻莖稈理化性狀及抗倒伏 能 力 的 影 響 [J].西 北 植 物 學(xué) 報(bào),2017,37 (4):751-757. FAN Y Y,YANG G T,CHEN J, et al. The physical, chemical characters and lodging resistance of rice stem with silicon potassium collocation application [J].Acta Botanica Boreali-Occidental Sinica,2017,37(4):751- 757.
[43] 王 千,依艷麗,張淑香.不同鉀肥對(duì)番茄幼苗酚類物質(zhì)代 謝作用的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2012,18(3):706 716. WANG Q, YIYL, ZHANG SH X. Effects of different potassium on phenol metabolism of tomato seedlings[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2012,18(3): 706-716
[44] 袁 圓,汪 波,周廣生,等.播期和種植密度對(duì)油菜產(chǎn)量 和莖稈抗倒 性 的 影 響 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2021,54(8): 1613-1626. YUAN Y, WANG B, ZHOU G SH, et al. Effects of different sowing dates and planting densities on the yield and stem lodging resistance of rapeseed [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2021,54(8):1613-1626.
[45] 唐保善,楊安民,邢宏宜,等.磷鉀肥對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,25(11):1629- 1635. TANGBSH,YANGA M,XINGHY, et al. Effects of P, K fertilizers on cotton yield and yield component factors [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2016; 25(11):1629-1635.
[46] 佟 桐,李彩鳳,顧萬榮,等.氮肥和密度對(duì)黑龍江春玉米 物質(zhì)積累、抗倒伏及產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2019, 28(3):377-387. TONGT,LICF,GU W R, et al.Effects of nitrogen fertilizer and planting density on dry matter accumulation, lodging resistance and yield of spring maize in Heilongjiang province[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2019;28(3):377-387.
[47] 高 翔，胡 俊，王 瑩.種植密度對(duì)胡麻產(chǎn)量和含油量的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2003(5):10-11. GAOX, HUJ, WANG Y. Effects of planting density on yield and oil content of flax[J]. Inner Mongolia Agricultural Science and Technology, 2003(5):10-11.
[48] 張經(jīng)廷，陳青云，呂麗華，等.夏玉米產(chǎn)量及莖稈抗倒伏性 狀對(duì)不同肥料滴灌配施的響應(yīng)[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，30 (6):209-215. ZHANGJT, CHEN Q Y, LÜ L H, et al. Yield and stem lodging resistance characteristics response of summer maize to combined application of different fertilizers through drip irrigation [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2015,30(6):209-215.
[49] TIKKOO A,YADAVSS,KAUSHIK N. Effect of irrigation, nitrogen and potassium on seed yield and oil content of Jatropha curcas in coarse textured soils of northwest India[J]. Soil and TillageResearch,2013,134(8):142- 146.
文章摘自:李喜強(qiáng)，高玉紅，賈玲玲，麻麗娟，剡斌，王一帆，趙永偉，李瑛，吳兵.施鉀量與密度對(duì)胡麻木質(zhì)素合成積累及抗倒伏特性的調(diào)控[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2024，33(4):1-12.
