摘  要：大麻(Cannabis sativa L.)作為一種擁有悠久歷史和獨(dú)特藥用價值的栽培作物，長期以來受到1961年麻醉品單一公約的限制。然而，最近的法律法規(guī)調(diào)整使得大麻在研究和藥用等領(lǐng)域的種植和應(yīng)用逐漸放寬，為深入探究其科學(xué)特性和潛在應(yīng)用開辟了新的可能性。本綜述致力于全面介紹大麻基因家族的鑒定與生物信息學(xué)分析領(lǐng)域的最新進(jìn)展，包括但不限于編碼氨基酸數(shù)目、等電點(diǎn)、染色體定位、蛋白結(jié)構(gòu)、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域、啟動子區(qū)順式作用元件以及在不同組織部位的表達(dá)情況等多個方面。通過對大麻基因的這些精細(xì)分析，為探究基因功能，加速大麻分子育種、遺傳改良方面研究提供了依據(jù)。此外，這些研究還有助于加速大麻分子育種和遺傳改良的進(jìn)程，有望推動大麻在醫(yī)學(xué)、工業(yè)和農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域的應(yīng)用。本綜述還探討了未來大麻研究的潛在方向和重要性，為這一領(lǐng)域的進(jìn)一步發(fā)展提供了有益的參考，展望了大麻在科學(xué)與應(yīng)用之間的巨大潛力。

關(guān)鍵詞：大麻；基因家族；生物信息學(xué)分析；基因功能

大麻(Cannabis sativa L.)是大麻科(Cannabaceae)的一員，是世界上古老的馴化作物之一(Long et al., 2017)。它起源于中亞地區(qū)，隨后迅速傳播到亞洲和歐洲。如今，全球各地都有大麻的種植。大麻的基因組是二倍體(2n=20)，包括9對常染色體和1對性染色體(X和Y)組成，因此是典型的雌雄異株植物(張效霏和張利國, 2022)，野生大麻基因組大小為812.5Mb(Gao et al., 2020)。根據(jù)四氫大麻酚(THC)含量將大麻分為工業(yè)大麻和毒品型大麻。工業(yè)大麻的THC含量<0.3%，而毒品型大麻的THC含量>0.3% (張利國, 2022)。大麻作為一種多用途植物被應(yīng)用于各個領(lǐng)域，包括農(nóng)業(yè)、食品、飼料、化妝品、建筑和制藥行業(yè)(Piluzza et al., 2013; 張利國等, 2021; 張利國, 2023)。此外，大麻還可以用來制備纖維、刨花、生物建筑和保溫材料，以及具有藥理學(xué)意義的生物活性化合物(Irakli et al., 2019)。隨著大麻應(yīng)用范圍不斷擴(kuò)大，市場潛力劇增，大麻遺傳育種、分子育種等方面的發(fā)展刻不容緩，對大麻的研究也需要更深入。本綜述撰寫了大麻基因家族鑒定及生物信息學(xué)分析方面的應(yīng)用進(jìn)展，為探究基因功能，加速大麻分子育種、遺傳改良方面研究提供了科學(xué)依據(jù)。

1基因家族鑒定與生物信息學(xué)分析技術(shù)

基因家族是一組基因，它們在結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出明顯的相似性，通常編碼相似的蛋白質(zhì)產(chǎn)物?；蚣易宓蔫b定在現(xiàn)代生物學(xué)研究中具有重要意義。它可以揭示出在研究物種中具有相似功能的基因的數(shù)量、保守性程度、變異特征，以及它們是否表現(xiàn)出特異性的表達(dá)模式。生物信息學(xué)分析是一門綜合性的領(lǐng)域，包括了多個關(guān)鍵領(lǐng)域，如基因組分析、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)分析、轉(zhuǎn)錄組分析等。在這些分析中，一系列技術(shù)和工具被用來獲取有關(guān)基因和蛋白質(zhì)的基本信息。

染色體定位分析可以了解基因在染色體上的位置，這對于研究基因組結(jié)構(gòu)和組織非常重要。內(nèi)含子/外顯子分析有助于確定基因的基本結(jié)構(gòu)，包括編碼區(qū)域和調(diào)控區(qū)域。表達(dá)譜分析表明允許研究基因的表達(dá)模式，從而深入了解它們在不同條件下的功能。通過ORF (開放閱讀框)分析，可以找到基因中編碼蛋白質(zhì)的區(qū)域，這對于蛋白質(zhì)功能的理解至關(guān)重要。啟動子預(yù)測、轉(zhuǎn)錄因子分析和CpG島分析等技術(shù)則可用于識別轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)的順式作用元件，從而為基因調(diào)控機(jī)制的研究提供了基礎(chǔ)。

此外，通過對蛋白質(zhì)的性質(zhì)進(jìn)行基本性質(zhì)分析、疏水性分析、亞細(xì)胞定位、信號肽預(yù)測以及跨膜區(qū)預(yù)測，可以初步評估和預(yù)測基因編碼蛋白質(zhì)的性質(zhì)，這對于指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)研究方向具有重要的參考意義?；蚣易彖b定與生物信息學(xué)分析技術(shù)的結(jié)合，為研究人員提供了深入探究基因與蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)、功能和調(diào)控機(jī)制的工具，為生命科學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展和創(chuàng)新提供了強(qiáng)有力的支持。這些技術(shù)的不斷發(fā)展和應(yīng)用，將繼續(xù)推動對生物學(xué)中復(fù)雜現(xiàn)象的理解，可以期待在未來更深入地探索生命的奧秘，并將這些知識應(yīng)用于解決人類面臨的各種挑戰(zhàn)，為醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)、生物工程等領(lǐng)域的應(yīng)用提供更多可能性。

2纖維合成分析

WRKY轉(zhuǎn)錄因子是高等植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一。在大麻(Cannabis sativa)基因組中，已成功鑒定出39個CasWRKYs基因，分布于10條染色體上。這些基因的蛋白質(zhì)長度在193~727氨基酸之間變化，而它們的基因結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出2~5個外顯子和1~4個內(nèi)含子的多樣性。通過基因結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育分析，CasWRKY蛋白被分成了7個亞組。此外，CasWRKYs基因的啟動子區(qū)域中含有較多與植物激素赤霉素相關(guān)的P-box元件，證明了13個CasWRKY基因?qū)Τ嗝顾孛{迫的響應(yīng)。這些基因在大麻植株的莖的生長和纖維發(fā)育過程中扮演著重要角色(Wei et al., 2022)。

阿拉伯半乳聚糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)屬于阿拉伯半乳聚糖蛋白(Arabinogalactan protein, AGP)超家族，參與了植物的生長、發(fā)育以及抵御非生物脅迫，尤其是在細(xì)胞壁合成過程中發(fā)揮著重要作用。通過對大麻基因組和EST數(shù)據(jù)庫的分析，已鑒定出23個CsaFLAs基因，并將其劃分為4個類群。這些基因在植株不同部位表達(dá)差異明顯，一些基因在纖維生長的早期階段高度表達(dá)，而其他基因則更多地表達(dá)在莖的中部和基部，參與了次生細(xì)胞壁的形成。生物信息學(xué)分析揭示了CsaFLAs基因(包括FLA3、FLA12、FLA13、FLA15、FLA16、FLA18、FLA19)的啟動子區(qū)域在老莖部位以較高水平表達(dá)，并且共享一個由MYB3 (屬于MYB家族S4亞群的轉(zhuǎn)錄抑制因子)識別的motif，這表明在老莖和幼莖區(qū)域存在一個調(diào)控CsaFLAs基因表達(dá)的復(fù)雜轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(Guerriero et al., 2017)。

水通道蛋白在植物中形成通道，有助于水、尿素以及硼和硅等元素的傳輸，對于控制作物的纖維長度具有重要作用。Guerriero等(2019)通過分析已公開的基因組數(shù)據(jù)，首次確定了大麻的水通道蛋白基因家族，共鑒定出30個家族成員，分為五個亞家族(NIP, PIP, TIP, SIP, XIP)。其中，CsaNIP2-1蛋白與硅滲透性相關(guān)，并在花和莖中表達(dá)較高水平。

纖維素合成酶(cellulose synthase, CesA)在纖維素的合成過程中扮演著關(guān)鍵角色。郭蓉等(2022)對大麻中的纖維素合成酶家族成員進(jìn)行了鑒定，總計(jì)鑒定出8個家族成員，分布在5條染色體上，這些蛋白質(zhì)的長度在1044~1480氨基酸之間。它們的亞細(xì)胞定位顯示均位于質(zhì)膜上，表現(xiàn)出親水性質(zhì)，并與擬南芥中的同源基因家族存在一定的相似性。這個基因家族具有高度的保守性，除了CsCesA3之外，其余家族成員均含有較多的外顯子，并且motif的分布基本一致。啟動子區(qū)域包含多種與植物生長發(fā)育相關(guān)的順式作用元件，例如光和逆境響應(yīng)元件。進(jìn)化分析結(jié)果表明，CsCesA1和CsCesA6可能參與次生細(xì)胞壁的合成，而CsCesA7和CsCesA8可能參與初生細(xì)胞壁的合成，從而影響植物的生長發(fā)育進(jìn)程。

擴(kuò)展蛋白(Expansin)通過調(diào)節(jié)植物細(xì)胞壁各組分之間的松馳度以及增強(qiáng)植物細(xì)胞壁的柔韌性，對植物的生長發(fā)育和環(huán)境抗性產(chǎn)生影響。大麻基因組中鑒定出32個擴(kuò)展蛋白基因，這些基因分布在9條染色體上，并被分為EXPA、EXPB、EXLB和EXLA四個亞家族。這些蛋白質(zhì)的氨基酸數(shù)目在212~471之間，平均等電點(diǎn)為7.48，具有兩個保守結(jié)構(gòu)域，多數(shù)為疏水性蛋白質(zhì)。它們的亞細(xì)胞定位顯示位于細(xì)胞壁上，其啟動子區(qū)域包含多種與植物生長相關(guān)的順式作用元件，如光響應(yīng)元件、種子特異性調(diào)控元件、根特異性調(diào)控元件和玉米醇溶蛋白代謝調(diào)控作用元件，表明它們在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用。

3開花過程中的生物信息學(xué)分析

CONSTANS-like (COL)基因家族在大麻的開花調(diào)控中扮演著關(guān)鍵角色。研究人員(Pan et al., 2021)成功鑒定出大麻基因組中的13個CsCOL基因，這些基因的蛋白長度在184~507氨基酸之間變化。通過系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)CsCOL蛋白可以分為3個亞群，并且它們都包含著保守的內(nèi)含子/外顯子結(jié)構(gòu)。這13個CsCOL基因分布不均勻，分布在大麻的7條染色體上，其中第10號染色體上有最多的成員。這些基因的表達(dá)模式顯示，有10個CsCOL基因在葉片中優(yōu)先表達(dá)，1個在莖中優(yōu)先表達(dá)，而另外2個在雌花中表達(dá)較高。對于光周期的調(diào)控，大多數(shù)CsCOL基因表現(xiàn)出晝夜波動。在短日照處理下，CsCOL3在黑暗結(jié)束時表達(dá)量較高，而在長日照處理下，CsCOL7在白天12時達(dá)到峰值。進(jìn)一步的序列分析表明，CsCOL3和CsCOL7在早花品種和晚花品種中存在氨基酸差異，這使它們在光周期調(diào)控的開花途徑中發(fā)揮著調(diào)節(jié)作用。

磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白(phosphatidylethanolamine binding protein, PEBP)對于植物的生長發(fā)育，特別是營養(yǎng)生長向生殖生長的過渡，以及芽的生長和花結(jié)構(gòu)的形態(tài)變化具有重要作用。陳晗等(2022)的研究對大麻基因組進(jìn)行了全面的鑒定，共鑒定出12個PEBP基因，分布在大麻的7條染色體上。這些基因都含有2個外顯子，蛋白質(zhì)長度在172~190個氨基酸之間變化，都屬于親水性蛋白。亞細(xì)胞定位分析顯示這些基因均位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中。系統(tǒng)進(jìn)化分析將它們分為三個亞家族，具有高度保守性。這些基因的啟動子區(qū)域富含光響應(yīng)元件、脫落酸響應(yīng)元件和茉莉酸響應(yīng)元件等。當(dāng)大麻受到外界脅迫時，這一基因家族可以調(diào)控植物的生長和開花。

MADS-box基因是一類能夠調(diào)控植物生長發(fā)育和信號傳導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子，在花器官發(fā)育、開花時間的調(diào)節(jié)以及成花誘導(dǎo)中發(fā)揮著重要作用。大麻基因組中鑒定出了39個MIKC型MADS-box基因(CsMADS)，它們的編碼氨基酸數(shù)量在146~503之間，分布在大麻的9條染色體上，均定位于細(xì)胞核內(nèi)。這些基因包含MADS的保守結(jié)構(gòu)域，外顯子的數(shù)量相對保守，大多在6~8之間。系統(tǒng)進(jìn)化分析將它們分為14個亞類。在啟動子區(qū)域中，這些基因含有豐富的光響應(yīng)元件和脫落酸元件。不同組織中，CsMADS基因表現(xiàn)出特異性表達(dá)，參與了大麻花器官的發(fā)育。CsMADS7、CsMADS12和CsMADS29在雌花和苞片中的表達(dá)顯著高于葉和莖，促進(jìn)了雌花苞片表面的腺毛發(fā)育，從而有利于提高富含大麻素和萜類物質(zhì)的樹脂的生物合成和儲存(萬志庭等, 2021)。

YABBY轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)控植物側(cè)生器官遠(yuǎn)軸面細(xì)胞的分化，從而影響花和葉器官的生長。在大麻中，已成功鑒定出6個YABBY家族成員(CsYABBY)。這些基因的編碼氨基酸數(shù)量在185~235之間，分布在大麻的5條染色體上。所有這些蛋白都屬于親水性蛋白，含有2個保守的結(jié)構(gòu)域，而內(nèi)含子數(shù)量大多為6個。這些基因的啟動子區(qū)域富含光響應(yīng)元件和激素類響應(yīng)元件。數(shù)據(jù)庫和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析表明，除了CsYABBY5之外，其他基因在花中的表達(dá)量明顯高于葉片，其中CsYABBY4在花中表達(dá)最高，具有明顯的組織特異性，并且對大麻雌花的發(fā)育起著重要的調(diào)控作用(孫嘉瑩等, 2021)。

4生長發(fā)育中的生物信息學(xué)

植物特異性同源域拉鏈家族(HD-ZIP)轉(zhuǎn)錄因子在植物的發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。其中，HD-ZIP轉(zhuǎn)錄因子IV (HDZ IV)主要調(diào)控植物表皮結(jié)構(gòu)的發(fā)育，如氣孔和毛狀體。最近的研究(Ma et al., 2022)在大麻中鑒定了9個編碼HDZ IV的基因，這些基因分布在大麻的5條染色體上，編碼的蛋白質(zhì)包含HDZ IV轉(zhuǎn)錄因子的保守結(jié)構(gòu)域，蛋白質(zhì)長度在737~841個氨基酸之間變化。亞細(xì)胞定位預(yù)測表明，這些蛋白質(zhì)位于細(xì)胞核中。所有已鑒定的大麻HDZ IV基因的啟動子序列都包含多種調(diào)控基序，如光和激素反應(yīng)元件等。此外，不同的HDZ IV基因在根、莖、葉和花等組織中表現(xiàn)出不同的表達(dá)模式，其中CsHDG5 (XP_030501222.1)的表達(dá)與花的成熟度相關(guān)。

壁相關(guān)激酶(Wall-Associated Kinases, WAKs)是一類受體蛋白，它們能夠結(jié)合細(xì)胞壁上的果膠或果膠小片段，參與植物細(xì)胞伸長和對病原體的反應(yīng)。最新的研究(Sipahi et al., 2022)在大麻基因組中鑒定出53個CsWAK/CsWAKL (WAK-like)蛋白家族成員，這些蛋白質(zhì)的氨基酸長度在582~983之間，分子量在65.6~108.8 kDa之間。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹的分析，它們可以分為四個類群，分布在大麻的6條染色體上。這些基因的啟動子區(qū)域包含多種調(diào)控元件，涵蓋了光響應(yīng)、發(fā)育、環(huán)境應(yīng)激和激素反應(yīng)等不同的元件。特別值得注意的是，一些候選基因如CsWAK1、CsWAK4、CsWAK7、CsWAKL1和CsWAKL7在葉片組織中顯示出特異的表達(dá)模式。

B3轉(zhuǎn)錄因子家族在植物種子的生長、發(fā)育和抗脅迫過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。最近的研究(Lu et al., 2022)對大麻中的B3基因家族進(jìn)行了鑒定和分析。大麻B3家族總共包含65個成員，分布在10條染色體上，其等電點(diǎn)在10.03~4.65之間，分子量在99542.88~14310.9Da之間變化。大多數(shù)成員的亞細(xì)胞定位在細(xì)胞核中。這些基因的上游啟動子區(qū)域含有多種與脅迫反應(yīng)相關(guān)的順式作用元件。CsB3基因在不同器官和不同類型的大麻雌性花序中表達(dá)呈現(xiàn)出差異，表明激素和外部環(huán)境因素可能影響CsB3的表達(dá)。其中，一些基因如CsB3-02、CsB3-07、CsB3-50、CsB3-62和CsB3-65可能參與大麻的生長發(fā)育，并在次生代謝產(chǎn)物的合成中發(fā)揮作用。

C2H2型轉(zhuǎn)錄因子在植物的次生代謝和生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用。大麻中鑒定出30個C2H2基因家族成員，它們分布不均勻在大麻的9條染色體上，氨基酸數(shù)量在138~635之間。通過系統(tǒng)進(jìn)化分析，這些基因被分為10個亞家族，并且與擬南芥存在同源關(guān)系。這些基因家族成員中光響應(yīng)元件數(shù)量最多，同時還包含脫落酸、赤霉素等作用元件。它們在不同的組織中表現(xiàn)出特異性表達(dá)，通過對Diku品種(Dinamed Kush CBD Autoflowering)的實(shí)時熒光定量PCR驗(yàn)證，結(jié)果顯示CsC2H2-1、CsC2H2-5和CsC2H2-19在苞片中表達(dá)量最高，表明它們在大麻的生命活動過程中可能是關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子。而CsC2H2-24則在葉片中表達(dá)特異性，表明該基因主要調(diào)控葉片的生長發(fā)育(劉美琦等, 2021)。

熱激蛋白(Hsp20)在應(yīng)對非生物脅迫以及植物的發(fā)育過程中發(fā)揮著作用。研究人員成功地從大麻中鑒定出35個CsHsp20家族成員，這些蛋白的氨基酸長度在133~324之間，平均等電點(diǎn)為6.45。這些蛋白大多數(shù)定位在細(xì)胞質(zhì)中，分布在大麻的9條染色體上，并被分為10個亞家族。它們的啟動子區(qū)域包含多種激素等作用元件，表明它們可能參與大麻的生長發(fā)育。這些基因的表達(dá)水平在不同的組織中表現(xiàn)出特異性，尤其在大麻仁成熟期時，它們的表達(dá)量較高。

5脅迫與次生代謝

bZIP (Basic Leucine Zipper)基因家族在植物的生物和非生物脅迫響應(yīng)以及次生代謝中扮演著重要角色。Lu等(2022)共同鑒定了51個大麻bZIP基因家族成員，這些蛋白的長度在134~572之間，分別編號為CsbZIP1~CsbZIP51，它們分布在大麻的10條染色體上。通過系統(tǒng)發(fā)育分析，這些基因被歸為11個亞家族。同一亞家族的CsbZIPs具有相似的內(nèi)含子/外顯子結(jié)構(gòu)。這些基因的啟動子區(qū)域包含多種調(diào)控元素，如脫落酸響應(yīng)元件、厭氧誘導(dǎo)元件和茉莉酸甲酯響應(yīng)元件等。通過qRT-PCR測定CsbZIPs在不同組織中的表達(dá)水平，研究結(jié)果表明CsbZIP2和CsbZIP8在花、苞片和葉片中的表達(dá)量高于莖和種子，CsbZIP3在莖中表達(dá)水平較高，而CsbZIP15、CsbZIP25、CsbZIP32、CsbZIP34和CsbZIP40等5個基因在苞片中表現(xiàn)出較高的表達(dá)水平，CsbZIP14和CsbZIP23在葉片中相對高表達(dá)。這些結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)一致，有望為培育高大麻二酚和低四氫大麻酚大麻的優(yōu)質(zhì)品種提供指導(dǎo)。

另一項(xiàng)研究揭示了大麻bZIP基因家族成員的調(diào)控作用，特別是它們對植物油脂代謝的調(diào)控(懷浩等, 2022a; 2022b)。二酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶(DGAT)家族的成員在植物中催化三酰基甘油的生物合成中起著關(guān)鍵作用。研究人員對大麻DGAT (CsDGAT)基因家族進(jìn)行了詳細(xì)分析(Yan et al., 2023)。他們將10個DGAT候選基因根據(jù)不同亞型特征分為4個家族(DGAT1, DGAT2, DGAT3, WS/DGAT)。這些蛋白的長度在327~556之間，分布在大麻的10條染色體上。CsDGAT家族成員的啟動子區(qū)域包含大量調(diào)控元素，包括植物激素響應(yīng)元件、光響應(yīng)元件和脅迫響應(yīng)元件等。這些基因在植物發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)以及非生物脅迫響應(yīng)等關(guān)鍵過程中發(fā)揮重要作用。在低溫脅迫條件下(4℃)，CsDGAT基因在大麻幼苗的根和葉片中表達(dá)模式發(fā)生了變化。與未經(jīng)處理的植株相比，幼苗的葉片中CsDGAT1、CsDGAT2和CsDGAT3基因在中后期顯著上調(diào)(上調(diào)幅度大于2倍)。這種表達(dá)模式在根和葉組織中都是一致的，表明這些基因可能在大麻對低溫的響應(yīng)中起著正向調(diào)節(jié)作用。

GRAS (GAI, RGA, SCR)轉(zhuǎn)錄因子家族參與了植物的生長發(fā)育、逆境脅迫和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程。一項(xiàng)研究(張苗苗等, 2021)對大麻中的GRAS基因進(jìn)行了鑒定，共鑒定得到44個GRAS基因，它們分布在大麻的10條染色體上，氨基酸數(shù)量在436~757之間。這些基因的序列具有高度保守性，并且主要定位在細(xì)胞核中。通過系統(tǒng)發(fā)育分析，這些基因被分為10個亞家族。它們的啟動子區(qū)域含有脫落酸、茉莉酸甲酯等多種調(diào)控元素。CsGRAS基因在組織和品種中表現(xiàn)出明顯的特異性。CsGRAS4、CsGRAS13、CsGRAS15、CsGRAS17和CsGRAS44可能參與大麻對逆境脅迫以及大麻素生物合成的調(diào)控。

2C類蛋白磷酸酶(PP2C)在植物的代謝產(chǎn)物合成和多種脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著調(diào)控作用。對工業(yè)大麻的PP2C基因家族進(jìn)行鑒定后，共鑒定到52個CsPP2C基因，這些蛋白的長度在244~1 089之間，主要定位在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，且均含有2個以上的內(nèi)含子。通過系統(tǒng)進(jìn)化分析，這52個基因被分為10個亞家族，它們在進(jìn)化上非常保守。這些基因的啟動子區(qū)域包含脫落酸等順式作用元件。它們在不同的組織中表現(xiàn)出差異的表達(dá)模式，例如，CsPP2C21在種子中表達(dá)水平較高，而CsPP2C41在苞片中表達(dá)較高(蔡曉雪等, 2022)。這些研究結(jié)果為深入理解大麻在脅迫響應(yīng)和次生代謝中的分子機(jī)制提供了重要的信息。

6大麻素的合成

萜烯是大麻的氣味和風(fēng)味的主要來源，也直接或間接地影響著使用者的體驗(yàn)。一項(xiàng)研究(Allen et al., 2019)對大麻中的55個萜烯合成酶(TPS)基因進(jìn)行了分析。從外顯子結(jié)構(gòu)來看，TPS家族表現(xiàn)出高度的保守性，被分為TPS-a、TPS-b和TPS-c三個亞家族，分別編碼倍半萜、單萜和二萜合酶?；诮M織特異性的基因表達(dá)分析，約45%的TPS基因在花部樣本中表達(dá)，約10%在根部表達(dá)。其中，TPS1、TPS5、TPS18、TPS7和TPS14等基因占TPS基因總表達(dá)量的70%，這些基因編碼的酶參與合成D-檸檬烯、β-月桂烯和γ-桉葉油醇等萜烯物質(zhì)。β-辛烯合成酶TPS6則是TPS-b亞家族中的一個根特異性合成酶，對培育特定萜烯品種具有重要的農(nóng)藝意義，因此對TPS基因家族的深入了解對于大麻素合成具有重要意義。

組蛋白脫乙酰酶(HDACs)在植物生物學(xué)中扮演至關(guān)重要的角色，涉及脅迫響應(yīng)、發(fā)育、生長以及次生代謝產(chǎn)物的生物合成調(diào)控。一項(xiàng)研究(Yang et al., 2021)挖掘了大麻中的14個CsHDAC基因。這些基因的蛋白長度在203~504之間，分布在6條染色體上，被分為RPD3/HDA1、SIR2和HD2三個相對保守的亞家族。每個亞家族內(nèi)外顯子的數(shù)量相似，而每個家族成員的啟動子區(qū)域都包含多個響應(yīng)元件。例如，HDAC9含有許多光響應(yīng)元件，可能對光刺激非常敏感。通過蛋白抑制劑Trichostatin A(TSA)的處理，可以有效抑制大麻中除了CsHDA10之外的所有CsHDAC基因的表達(dá)，這可能影響了大麻素代謝途徑中前體物質(zhì)的積累。

大麻二酚(CBD)的合成前體物質(zhì)是大麻二酚酸(CBDA)，而CBDA的關(guān)鍵合成酶是大麻二酚酸合成酶(CBDAS)，主要由CBDAS基因編碼。潘根等(2021)鑒定了大麻CBDAS基因家族的5個成員，分布在2號和7號染色體上。這些基因在氨基酸數(shù)量上相近，系統(tǒng)進(jìn)化分析顯示它們大多屬于同一個亞家族。這些基因的啟動子區(qū)域包含光響應(yīng)元件等調(diào)控元素。這些CBDAS基因在不同組織中表現(xiàn)出明顯的特異性表達(dá)。CsCBDAS1和CsCBDAS2在雌蕊中表達(dá)較高，而CsCBDAS4和CsCBDAS5在根中表達(dá)較高。這些基因家族也在受到重金屬和光照等條件處理時表現(xiàn)出差異的表達(dá)水平，這些結(jié)果表明CBDAS基因家族參與了大麻素的合成以及大麻的生長發(fā)育。

LBD (Lateral organ boundaries)基因家族不僅調(diào)節(jié)植物的側(cè)根和花序發(fā)育，還參與次生代謝的調(diào)控，是一種植物特有的轉(zhuǎn)錄因子家族。對大麻中的LBD基因家族的鑒定共得到了32個基因，這些基因的氨基酸數(shù)量在172~356之間。大多數(shù)基因定位在細(xì)胞核中，分布在大麻的10條染色體上，基因的結(jié)構(gòu)相對保守。通過系統(tǒng)進(jìn)化分析，這些基因可以分為7個亞家族。它們的啟動子區(qū)域包含了激素等相關(guān)的作用元件。這些基因在不同組織中表現(xiàn)出不同的表達(dá)模式，花和莖中的表達(dá)較多，而葉片中的表達(dá)較少。其中，CsLBD21和CsLBD23在花和莖中表達(dá)，而CsLBD8和CsLBD18在花、莖和葉中都有表達(dá)。這些基因家族參與了大麻的生長發(fā)育，從而影響了大麻素的合成(王震等, 2020)。

TIFY基因家族也在大麻中得到了鑒定，共鑒定到14個成員(CsTIFY1~CsTIFY14)，它們的氨基酸數(shù)量在118~442之間。這些基因分布在8條染色體上，亞細(xì)胞定位顯示它們都定位在細(xì)胞核中。這些基因包含2~10個內(nèi)含子，通過系統(tǒng)發(fā)育分析，可以將它們分為4個亞家族：JAZ、ZML、TIFY和PPD。這些基因的啟動子區(qū)域含有茉莉酸甲酯、低溫等多種作用元件。它們在不同組織中表現(xiàn)出特異性的表達(dá)，例如，CsTIFY6在花、葉和苞片中表達(dá)較高，而CsTIFY1在莖中表達(dá)較高。這些基因的表達(dá)也受到不同品種和環(huán)境條件的影響。特別是TIFY轉(zhuǎn)錄因子家族的JAZ蛋白在大麻素生物合成中可能起著重要的調(diào)控作用，因?yàn)樗鼈儏⑴c了茉莉酸信號通路的調(diào)節(jié)，影響了植物次生代謝產(chǎn)物的積累(溫東等, 2020)。

7黃酮醇合成分析

類黃酮化合物不僅對于植物生長和應(yīng)對逆境脅迫至關(guān)重要，還在人類飲食和健康中扮演重要角色。最近的研究由Zhu等(2022)從大麻中鑒定了11類編碼關(guān)鍵酶的基因，共包括56個基因，這些基因參與了黃酮類化合物的生物合成，其中包括CsPAL1-7、CsC4H1-2、Cs4CL1-6、CsCHS1-7、CsCHI1-4、CsFNS1-8、CsF3'H1-3、CsOMT6、CsOMT12、CsOMT21、CsPT1-8、CsF3H1-3和CsFLS1-5。黃酮醇合成酶(Flavonoids Synthase, FLS)屬于2-氧谷氨酸依賴的雙加氧酶(2-ODD)超家族，它們催化二氫黃酮生成黃酮醇。這些酶的蛋白長度在332~364之間，亞細(xì)胞定位顯示它們位于細(xì)胞質(zhì)中，分布在3條染色體上。體外重組蛋白活性分析表明，CsFLS2和CsFLS3具有將柚皮素轉(zhuǎn)化為二氫山奈酚以及將二氫黃酮醇轉(zhuǎn)化為黃酮醇的雙重功能。同時，當(dāng)以柚皮素為底物時，CsFLS2不僅產(chǎn)生了二氫山奈酚和山奈酚，還生成了芹黃素，這表明CsFLS2在大麻中與黃酮合成酶I有著密切的進(jìn)化關(guān)系。

轉(zhuǎn)錄因子家族，包括bHLH和MYB亞家族成員，對植物次生代謝途徑的調(diào)控至關(guān)重要。Bassolino等(2020)首次進(jìn)行了大麻中bHLH和MYB家族的全基因組分析。CsbHLH蛋白家族中有9個基因是單外顯子，11個基因是單內(nèi)含子，其余基因平均共用5個內(nèi)含子。所有CsbHLH蛋白都具有高度保守的基序，通過Pfam分析，鑒定出了保守的PF14215.6特征，其中包括CsbHLH111-121，這表明這些bHLH蛋白可能參與了苯丙類化合物的合成調(diào)控。CsbHLH112、CsbHLH113和CsbHLH114與已知的與黃酮類相關(guān)的bHLH蛋白具有高度同源性，已被證明通過參與MYB-bHLH-WD40調(diào)控復(fù)合物的形成來調(diào)節(jié)花青素合成。此外，研究還發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)致大麻類黃酮和大麻素合成的關(guān)鍵代謝途徑的候選調(diào)控基因，如CsMYB82、CsMYB87、CsMYB45和CsMYB39。此外，通過候選基因方法，還鑒定了編碼結(jié)構(gòu)酶的基因，這些酶參與了黃酮類化合物和大麻素的合成。

8其他方面

大麻同其他栽培植物一樣，會受到各種威脅，包括白粉病等真菌性疾病，這些疾病可能降低大麻花蕾的質(zhì)量，給農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來嚴(yán)重?fù)p失。白粉病通常與Mildew Locus O (MLO)基因家族的分支IV和V相關(guān)，這些基因分別與單子葉和雙子葉植物的白粉病易感性有關(guān)。研究人員在五個不同品種的大麻基因組中鑒定了MLO基因家族的成員，數(shù)量在14、17、19、18和18之間變化。該基因家族包含7個跨膜結(jié)構(gòu)域、完整的MLO功能結(jié)構(gòu)域以及特定的氨基酸位置。通過系統(tǒng)發(fā)育分析，確定了七個不同的進(jìn)化分支(I~VII)，研究人員從中篩選出白粉病易感性的候選基因，為培育抗白粉病的大麻品種提供了有力的依據(jù)(Pépin et al., 2021)。

大麻籽中含有豐富的11S球蛋白(edestin)，這是大麻籽中含量最高的蛋白質(zhì)之一，其兩個亞基的分子量分別在20~35 kDa之間。其次是2S白蛋白(Cs2S)，其分子量約為14~15 kDa，而蛋白質(zhì)豐度最低的是7S類鄰近蛋白(Cs7S)，其分子量約為47 kDa。研究人員對編碼這三種貯藏蛋白的基因家族進(jìn)行了分析，其中包括3個edestin基因、2個Cs2S基因和1個Cs7S基因。通過氨基酸組成和結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)Edestin 1編碼的蛋白具有最高的分子量，而Edestin 2編碼的蛋白具有最小的分子量。這三種蛋白都富含精氨酸，而Edestin 3的蛋白則含有更高比例的蛋氨酸，這表明Edestin 3在營養(yǎng)價值方面具有優(yōu)勢。此外，不同品種的大麻在氨基酸組成和營養(yǎng)品質(zhì)方面存在差異，這有助于進(jìn)一步優(yōu)化大麻品種的營養(yǎng)特性(Sun et al., 2021)。在另一項(xiàng)研究中，研究人員從大麻品種Carmagnola中分離出7個編碼球蛋白的序列，這兩種類型的球蛋白都表現(xiàn)出球蛋白的特征。這兩種edestin基因在大麻種子的發(fā)育過程中都有表達(dá)，因此可以用于改善植物性食品的營養(yǎng)品質(zhì)(Docimo et al., 2014)。

9總結(jié)與展望

本研究深入探討了大麻基因家族的鑒定和生物信息學(xué)分析技術(shù)的應(yīng)用，涵蓋了多個關(guān)鍵領(lǐng)域，包括纖維、開花、生長發(fā)育、脅迫及次生代謝、大麻素合成和黃酮醇合成等。這些研究不僅可以更清晰地了解了大麻的基因組成和多樣性，還為深入理解大麻的生物學(xué)功能和潛在應(yīng)用提供了基礎(chǔ)。本研究僅僅是大麻基因家族研究的一個起點(diǎn)。進(jìn)一步加強(qiáng)對已鑒定的基因家族成員的研究，包括基因功能的驗(yàn)證和解析。這可以通過基因過表達(dá)、基因沉默以及蛋白質(zhì)相互作用研究等方法來實(shí)現(xiàn)，以深入了解這些基因在大麻植物的生長、發(fā)育和次生代謝中的具體作用。

大麻基因組仍然存在許多未知的領(lǐng)域，需要進(jìn)一步挖掘。尋找并鑒定新的基因家族以及其成員，這將有助于擴(kuò)展對大麻遺傳多樣性的理解。這些新發(fā)現(xiàn)的基因家族可能具有重要的功能，可以為大麻分子育種和優(yōu)良品種選育提供更多的潛在目標(biāo)。本研究為大麻基因家族的鑒定和生物信息學(xué)分析技術(shù)的應(yīng)用提供了有力支持，未來的工作將在這一基礎(chǔ)上不斷深入，推動大麻研究領(lǐng)域的進(jìn)一步發(fā)展。大麻的科學(xué)研究將有望為農(nóng)業(yè)、醫(yī)學(xué)、工業(yè)等領(lǐng)域的應(yīng)用提供更多可能性，為人類福祉和健康做出更多貢獻(xiàn)。

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