摘  要：我國土壤鎘污染已成為全社會關注的焦點，污染治理已迫在眉睫。由于特點突出和較強的重金屬耐性，劍麻是鎘污染土壤修復潛在目標植物，但鎘脅迫下劍麻生理響應尚不清楚。針對此問題開展鎘脅迫下劍麻生理響應研究，結果表明：不同濃度Cd脅迫劍麻葉片中MDA含量在不同時段均呈顯著升高，同一處理濃度隨著處理時長的增加MDA含量也呈現(xiàn)上升的趨勢；短時間Cd脅迫，低濃度（<20mg/kg）對劍麻葉綠素含量有促進作用，高濃度（>20mg/kg）有抑制性，而隨時間增長劍麻葉片葉綠素含量總體呈現(xiàn)下降的趨勢。研究結果為利用劍麻修復鎘污染土壤技術提供理論依據(jù)。

關鍵詞：劍麻；鎘脅迫；生理響應；土壤修復

我國土壤鎘污染面積大，地域分布廣，嚴重威脅農業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及人們的生命安全，已成為全社會關注的焦點，眾矢之的^[1-2]。因此，土壤鎘污染治理已迫在眉睫。相對于傳統(tǒng)工程修復技術，植物修復技術以其操作簡便、環(huán)境友好、修復成本低廉性和工程處理簡易等優(yōu)點備受歡迎^[3-4]。劍麻是具有根系發(fā)達、抗逆性強、適應性好等特點的多年生經濟作物，同時具有較強的重金屬耐性，加之與劍麻產品的加工與食物鏈不掛鉤，可兼顧經濟效益和生態(tài)效益，是鎘污染土壤修復潛在目標植物^[5-6],然而其理論依據(jù)較為欠缺，鎘脅迫下劍麻生理響應尚不清楚。針對存在的問題，開展鎘脅迫下劍麻生理響應研究，以期為利用劍麻修復鎘污染土壤技術提供理論依據(jù)。

1材料方法

以H.11648劍麻幼苗為主要試驗材料，長勢一致，株高為15cm左右，采用霍格蘭Hoagland營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。設置6個濃度梯度0mg/kg、20mg/kg、40mg/kg、60mg/kg、80mg/kg、100mg/kg，在種植盆內添加不同濃度的CdCl2·2.5H2O溶液，每隔1周更換一次營養(yǎng)液和處理液，3個重復，每個重復5株苗。每10d、20d、30d、40d、50d、60d分別測定MDA活性和葉綠素含量。劍麻MDA活性使用南京建成MDA檢測試劑盒測定，葉片葉綠素含量采用丙酮提取法測定^[7]。

2結果分析

2.1Cd脅迫對劍麻丙二醛含量的影響

從圖1可以看出，在鎘脅迫10d時，當濃度為20mg/kg時，與對照相比沒有顯著性差異，這表明在抗氧化酶的保護下，細胞膜并沒有受到活性氧的損害；濃度大于20mg/kg時，MDA含量隨濃度的增加而增加。第30d和第60d處理組較對照組MDA含量增長速率最快；30d時，80mg/kg和100mg/kg較對照組分別增長了108.13%和120.47%；60d時，濃度為20mg/kg、40mg/kg、60mg/k、80mg/kg、100mg/kg較對照組分別增加了78.91%、98.51%、100.85%、119.85%、148.69%。MDA含量的增加說明，細胞膜受到的破壞越嚴重。處理時長60d，濃度為100mg/kg時，較對照組含量增長最多，增長了148.69%。不同濃度Cd脅迫劍麻葉片中MDA含量在不同時段均呈顯著升高，同一處理濃度隨著處理時長的增加MDA含量也呈現(xiàn)上升的趨勢。同一濃度長時間脅迫對劍麻葉片細胞膜的破壞隨時間的延長而加重。

注：柱狀圖所標字母（abcd等）表示不同處理之間的差異存在顯著性(p＜0.05），而字母相同則表示組間的差異不顯著。

圖1 Cd脅迫對劍麻葉片MDA的影響

2.2Cd脅迫對劍麻葉片葉綠素含量的影響

Cd脅迫對劍麻葉綠素的影響如表1所示。不同濃度Cd脅迫時，處理10d，葉綠素含量隨著鎘濃度的增加，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，濃度為20mg/kg時，對劍麻葉綠素含量有促進作用，較對照組上升了7.4%；濃度為40mg/kg、60mg/kg、80mg/kg、100mg/kg時，較對照組分別下降了11.11%、14.81%、16.67%、18.51%，其葉綠素含量分別為0.48mg/g、0.46mg/g、0.45mg/g、0.44mg/g。由此可見短時間Cd脅迫，低濃度（20mg/kg）對劍麻葉綠素含量有促進作用，高濃度（>20mg/kg）有抑制性。處理時長為20d至60d時，隨時間變化，劍麻葉片葉綠素含量總體呈現(xiàn)下降的趨勢。處理60d時，隨處理濃度的增加，處理組較對照組下降了15.38%、25.64%、33.34%、46.15%、51.28%，濃度為100mg/kg葉綠素含量減少量最多。隨處理濃度的變化，可以看出鎘含量濃度越高劍麻葉片葉綠素含量越低，與濃度呈負相關。可能是高濃度長時間的鎘脅迫使劍麻葉綠體結構受到了不同程度的破壞，導致其不能進行正常的代謝活動，從而影響了葉綠素的含量。

表1Cd脅迫對劍麻葉片葉綠素含量的影響

注：所標字母（abcd等）表示不同處理之間的差異存在顯著性(p＜0.05），而字母相同則表示組間的差異不顯著。

3討論與結論

3.1討論

低濃度鎘脅迫（<40mg/kg）對劍麻根系生長在早期有促進作用；高濃度（>40mg/kg）對劍麻根系生長有明顯的抑制作用；劍麻根系為鎘富集的主要器官，對Cd具有極強的累積性^[8]。當植物在逆境下，丙二醛（MDA）的含量也將發(fā)生相應的變化，其變化情況可以反應植物受到脅迫的大小、質膜透性的變化規(guī)律、電解質外滲的狀況等，是衡量植物是否受到迫害的一個重要標志，因此受到Cd脅迫的植物,可以用丙二醛含量作為衡量指標^[9-11]。本研究發(fā)現(xiàn)MDA隨脅迫濃度升高和時間延長而升高，與小麥Cd脅迫研究結果基本一致^[12]。Cd處理后的蠶豆幼苗根部和土豆的塊莖^[13]中MDA含量也顯著升高。處理時長10d，濃度為20mg/kg時，與對照組沒有顯著性差別，表明短時間低濃度鎘脅迫對劍麻葉片合成丙二醛基本上沒有影響，說明劍麻可以應對低濃度的鎘脅迫,抗氧化酶系統(tǒng)被激活后可以清除鎘脅迫所帶來的自由基,以維持植物體內的正常代謝及生長^[9]。處理時長60d,濃度為100mg/kg時，較對照組含量增長最多，增長了148.69%，表明劍麻葉片受到的氧化損傷嚴重；MDA產生量與Cd脅迫濃度成正相關，說明隨著鎘濃度的增加對細胞膜系統(tǒng)損害程度也在逐漸加深，導致細胞的氧化還原反應失衡^[9-11]。

葉綠素作為光合作用的主要色素對光能的接收，傳遞和轉化起著無可取代的作用，葉綠素含量與光合作用有著密切的聯(lián)系。重金屬脅迫會影響葉綠素含量，葉綠素增長受到明顯的抑制，原因在于重金屬進入植物組織后,會直接干擾葉綠素的生物合成,重金屬離子會使葉綠素酶的活性升高,從而造成葉綠素分解速度加快^[9]。本研究也證明了這一點，不管是濃度的增加，還是處理時長的增加，都會導致鎘脅迫下劍麻葉片葉綠素總含量下降，Cd脅迫下葉片葉綠素含量降低已經在很多實驗中被驗證。2019年Kapoor等人在鎘脅迫芥菜的研究中發(fā)現(xiàn)，對照組葉綠素含量為26.75mg/g，而處理組葉綠素含量為13.38mg/g，葉綠素含量降低了13.37mg/g^[14]；在鎘脅迫檉柳和銀水牛果實驗中，發(fā)現(xiàn)總葉綠素（Chl）、葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb）含量下降，且與濃度成負相關^[15]。Cd脅迫造成葉綠素含量降低的原因可能是：（1）根系對鎘的積累抑制了Fe離子的吸收與轉化，缺鐵影響了合成葉綠素的前期物質卟啉環(huán)的合成；（2）Cd脅迫產生了大量的ROS，直接破壞了葉綠素的合成^[9-10]。因此，葉綠素含量是研究重金屬對植物毒害作用的一項基本指標^[10]。

3.2結論

不同濃度Cd脅迫和處理時長劍麻葉片中MDA含量均呈顯著升高；低濃度Cd脅迫（<20mg/kg）短時間對劍麻葉綠素含量有促進作用，而高濃度的（>20mg/kg）則有抑制性，且葉綠素含量與處理時長呈負相關。

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文章摘自：陳河龍,李靜,譚施北等.鎘脅迫下劍麻生理響應分析[J/OL].熱帶農業(yè)科學,1-4[2024-03-08].http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1038.S.20240220.1346.008.html.