摘  要：為了明確外源硅對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)的影響，研究以工業(yè)大麻品種云麻7號(hào)為材料，采用盆栽的方法，研究5個(gè)不同濃度（4、8、12、16、20g/L）硅酸鈉（Na2SiO3·9H2O）葉面噴施處理對(duì)工業(yè)大麻農(nóng)藝性狀、生理特性的影響以及硅在大麻植株中的含量分布。結(jié)果表明：施用硅酸鈉可不同程度提高工業(yè)大麻的株高、莖粗和生物量；同時(shí)，硅酸鈉能夠增強(qiáng)大麻葉片的光合作用，提高其超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）的活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。其中，以12g/L硅酸鈉處理促進(jìn)工業(yè)大麻生長(zhǎng)的效果最佳。最后，通過(guò)對(duì)大麻植株各部位硅含量分析發(fā)現(xiàn)，葉面噴施硅酸鈉處理后，硅主要富集于大麻葉片，且隨著硅酸鈉處理濃度的增加，硅在大麻各部位的含量也呈增加趨勢(shì)。以上結(jié)果表明，外源硅能夠影響工業(yè)大麻生長(zhǎng)與生理活動(dòng)。研究結(jié)果將為工業(yè)大麻合理地施用硅肥提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；硅；葉面噴施；農(nóng)藝性狀；生理特性

 

大麻（Cannabis sativaL.）是大麻科（Cannabinaceae）大麻屬一年生草本植物，是最古老的作物之一，其中，工業(yè)大麻是限定農(nóng)業(yè)安全利用的品種類型^[1]。工業(yè)大麻作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱、抗鹽堿等優(yōu)勢(shì)，可作為云貴高原山區(qū)適應(yīng)山坡地環(huán)境的經(jīng)濟(jì)作物，是重要的地域性資源，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其栽培技術(shù)的探究。

硅是植物體內(nèi)重要的組成元素，硅的氧化物占植物灰分含量的14.2%～61.4%^[2]。硅也是植物生長(zhǎng)的有益元素，研究證實(shí)，在缺硅土壤中施用硅肥可顯著促進(jìn)作物生長(zhǎng)，提高作物抗病、抗倒伏能力，緩解作物重金屬毒害^[3]。康公平等^[4]研究表明，一定量的硅肥能顯著提高羅漢果的光合速率，增強(qiáng)羅漢果的光能利用率。硅肥的施用能夠有效地促進(jìn)茄子的生長(zhǎng)，有利于茄子抵御干旱等脅迫^[5]。硅降低了大麥葉片電解質(zhì)滲漏率，可降低鹽脅迫下大麥細(xì)胞質(zhì)膜透性^[3]。還有研究^[6]表明，鹽脅迫下加硅可顯著提高大麥葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低丙二醛（MDA）含量，提高根系H＋-ATP酶活性。

目前，硅在水稻、小麥、玉米、草莓等作物中的施用有大量報(bào)道，但是對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)生理的影響方面卻鮮有報(bào)道。本研究通過(guò)測(cè)定不同硅水平處理下工業(yè)大麻的農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)以及硅在大麻各器官的含量分布，探索工業(yè)大麻種植的適宜硅施用量，旨為提高工業(yè)大麻的產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

 

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以云南省主要推廣的花葉用工業(yè)大麻品種‘云麻7號(hào)’作為供試材料。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在云南大學(xué)塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。取直徑20cm、高22cm的塑料花盆，裝泥炭基質(zhì)1.5kg，每盆施復(fù)合肥（m(N):m(P):m(K)=15:15:15）0.5g，翻拌均勻。每盆播種10~15粒，出苗一周后進(jìn)行間苗，每盆留苗5株。

硅處理采用九水硅酸鈉（Na2SiO3·9H2O，西隴科學(xué)有限公司），濃度設(shè)置為0（CK）、4、8、12、16、20g/L，共6個(gè)處理，4次重復(fù)，栽培盆隨機(jī)區(qū)組排列。間苗2d后進(jìn)行硅酸鈉處理，處理時(shí)用手持式噴霧器對(duì)植株正反葉面均勻噴施，以不滴為宜，間隔7d再噴施一次硅酸鈉，共處理2次。

在第二次硅酸鈉處理完成30d后，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選擇3株植物進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定，然后收獲，測(cè)定分析其農(nóng)藝指標(biāo)和硅在植株中的含量。每個(gè)處理重復(fù)4次。

1.2.2生理指標(biāo)及其測(cè)定方法

選擇晴天上午8:00—11:00將大麻植株放置在光下充分光適應(yīng)30min左右，選取大麻植株從上往下數(shù)第4對(duì)真葉，采用便攜式光合測(cè)定儀（LI-6400XT）測(cè)定其葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度。

取大麻植株從上往下數(shù)第4對(duì)真葉，測(cè)定其相對(duì)電導(dǎo)率、抗氧化酶活性、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸的含量。其中，相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，SOD活性采用NBT（氮藍(lán)四唑）顯色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采

用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，丙二醛、可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測(cè)定。以上生理指標(biāo)的測(cè)定參照鄒琦[7]的方法進(jìn)行。

1.2.3農(nóng)藝指標(biāo)及其測(cè)定方法

株高：植株主莖基部至生長(zhǎng)點(diǎn)的高度，使用軟尺測(cè)量；莖粗：測(cè)量植株基部以上10cm處直徑，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量；地上部鮮重：整個(gè)植株地上部鮮重，使用天平進(jìn)行稱重；地上部干重：將地上部分置于105℃烘箱殺青15min，再65℃烘干至恒重，然后進(jìn)行稱重。

1.2.4硅在植株中的含量測(cè)定

將烘干后的大麻根、莖、葉分別進(jìn)行充分粉碎后，各取0.1g，采用硅含量試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司）分別進(jìn)行硅含量的測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

使用MSExcelv.2021計(jì)算數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差，采用IBMSPSSv.20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-wayANOVA），在α=0.05水平用Duncan法進(jìn)行多重比較。

 

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻農(nóng)藝性狀的影響

由圖1可知，葉面噴施不同濃度硅酸鈉對(duì)工業(yè)大麻的農(nóng)藝性狀有一定的影響。隨著硅酸鈉處理濃度的增加，工業(yè)大麻的株高、莖粗、地上部鮮重和干重均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，4g/L處理下的莖粗除外。從圖1還可以看出，在5個(gè)硅酸鈉處理濃度中，葉面噴施12g/L硅酸鈉對(duì)大麻生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，與對(duì)照（0g/L）相比，株高、莖粗、地上部干重和鮮重分別增加了54.89%、18.34%、169.10%和92.85%。同時(shí)，高濃度的硅酸鈉（20g/L）對(duì)工業(yè)大麻的生長(zhǎng)具有抑制作用，與對(duì)照相比，株高、莖粗、地上部干重和鮮重分別降低了2.59%、12.58%、34.32%和18.06%。

2.2不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻生理指標(biāo)的影響

2.2.1不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻光合指標(biāo)的影響

由表1可知，葉面噴施不同濃度硅酸鈉對(duì)工業(yè)大麻的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等有顯著的影響。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨著硅肥施用濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，硅肥濃度在12g/L時(shí)，凈光合速率達(dá)到峰值，在8g/L時(shí)，氣孔導(dǎo)度最大，在16g/L時(shí)，蒸騰速率最高。與前面指標(biāo)不同，胞間CO2濃度隨著硅肥施用濃度的增大呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，在12g/L時(shí)達(dá)到最低值，與對(duì)照相比，12g/L的胞間CO2濃度降低了17.59%。

 

  

注：不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。下同

圖1不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻農(nóng)藝性狀的影響

表1不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻葉片光合指標(biāo)的影響

  

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2.2不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻抗氧化酶活性的影響

葉面噴施不同濃度硅酸鈉對(duì)工業(yè)大麻的抗氧化酶活性有顯著影響。由圖2（A）可以看出，隨著硅酸鈉處理濃度的增加，大麻葉片中SOD酶活性呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，分別增加了35.79%、72.14%、94.75%、93.66%和70.45%，其中，硅酸鈉濃度12g/L處理下的漲幅最大。由圖2（B）可以看出，隨著硅酸鈉濃度增加，大麻葉片中POD酶活性也呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，大麻葉片中POD酶的活性在4~12g/L濃度處理下分別增長(zhǎng)了3.21%、4.96%和14.95%，其中，在硅酸鈉濃度12g/L處理下的漲幅最大。當(dāng)硅酸鈉濃度超過(guò)16g/L時(shí)，大麻葉片中的POD酶活性呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，與對(duì)照相比分別降低了4.07%和33.92%。

  

圖2不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻SOD（A）和POD（B）酶活性的影響

2.2.3不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻質(zhì)膜透性及滲透性物質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的影響

由圖3可知，葉面噴施不同濃度硅酸鈉對(duì)工業(yè)大麻葉片的相對(duì)電導(dǎo)率有顯著影響。隨著硅酸鈉處理濃度的增加，工業(yè)大麻的相對(duì)電導(dǎo)率呈先降低后升高的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，不同硅酸鈉處理后的大麻植株葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均下降，分別降低了8.52%、20.98%、64.87%、46.16%和30.61%，其中，12g/L硅酸鈉處理對(duì)大麻相對(duì)電導(dǎo)率具有顯著的降低作用，與對(duì)照相比，其相對(duì)電導(dǎo)率降低了64.87%。

  

圖3不同濃度硅酸鈉處理對(duì)工業(yè)大麻葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖4可知，葉面噴施不同濃度硅酸鈉對(duì)工業(yè)大麻的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均有一定的影響。隨著硅酸鈉處理濃度的增加（8g/L處理除外），可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。而隨著硅酸鈉處理濃度的增加，可溶性糖和丙二醛含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，脯氨酸含量則呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì)。

由圖4（A）可知，不同濃度硅酸鈉處理均能增加大麻葉片中可溶性蛋白的含量，與對(duì)照相比，各個(gè)濃度處理的可溶性蛋白含量分別增加71.90%、35.67%、94.43%、93.35%和70.21%。由圖4（B）和4（C）可知，不同濃度的硅酸鈉處理降低了大麻葉片中的可溶性糖含量、丙二醛的含量，與對(duì)照相比，各個(gè)濃度處理的可溶性糖含量分別降低了41.00%、47.71%、35.71%、31.65%和31.39%，而丙二醛含量分別降低了43.83%、56.69%、43.94%、36.72%和21.04%。脯氨酸在12g/L硅酸鈉處理下含量最低，為143.95μg/g。

 

圖4施用不同濃度硅酸鈉對(duì)工業(yè)大麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3不同濃度硅酸鈉處理后硅在工業(yè)大麻不同部位中的含量分布

由圖5可知，葉面噴施不同濃度硅酸鈉對(duì)硅在大麻植株不同部位的積累有一定的影響。隨著硅酸鈉處理濃度的增加（8g/L處理除外），大麻葉中硅的含量逐漸升高，而大麻根和莖中硅的含量呈先升高后降低的趨勢(shì)。從圖5中可以看出，在試驗(yàn)的硅濃度范圍內(nèi)，葉片中的硅含量均比根和莖中的含量高。同時(shí)，大麻葉中硅的含量最高的是在20g/L處理下，為0.34mmol/mg，而根和莖中硅的含量最高的是在12g/L處理下，分別為0.19、0.09mmol/mg。

  

圖5不同硅酸鈉處理后硅分別在大麻根、莖、葉的含量分布

 

3討論

在外源硅處理后，植物體內(nèi)的細(xì)胞會(huì)發(fā)生一系列適應(yīng)性改變，最終體現(xiàn)在植株外在的生長(zhǎng)狀況和形態(tài)特征上。株高、莖粗、生物量等指標(biāo)是衡量硅對(duì)植株發(fā)揮促進(jìn)生長(zhǎng)作用的重要指標(biāo)^[8]。有研究^[9]表明，施硅能促進(jìn)水稻地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，增加地上部干物質(zhì)的積累，提高抗倒性。也有研究^[10]表明，低濃度硅酸鉀對(duì)降香黃檀幼苗的株高具有促進(jìn)作用，但濃度過(guò)高(≥2mmol/L）會(huì)造成離子脅迫從而抑制植株生長(zhǎng)。通過(guò)本研究可以看出，大麻植株在外源硅處理后，其植株的株高較對(duì)照有顯著的提高，可能是硅改善了植株的生長(zhǎng)狀況，促進(jìn)了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而促進(jìn)了植株生長(zhǎng)，這與Ashfaque等^[11]的研究結(jié)果一致。其中，與對(duì)照相比，12g/L的硅酸鈉處理能夠最大程度地促進(jìn)大麻的生長(zhǎng)，效果最佳，而16~20g/L硅酸鈉處理下，各生長(zhǎng)指標(biāo)均呈現(xiàn)一定的下降趨勢(shì)，說(shuō)明施用過(guò)量的硅會(huì)對(duì)植物造成損傷，這與蘇慶旺等^[8]的研究結(jié)果相似。

光合作用與凈光合效率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2含量等指標(biāo)有密切的關(guān)系^[4]。有研究^[12-14]表明，施用硅肥可以提高植物光合作用。在本研究中，隨著硅濃度的增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合指標(biāo)都呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，胞間CO2濃度呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。20g/L硅酸鈉處理后，大麻葉片胞間CO2濃度出現(xiàn)增加，這可能是由于硅酸鈉溶液濃度過(guò)高，堿性過(guò)強(qiáng)，破壞了植物葉片的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉片出現(xiàn)灼傷癥狀，從而抑制了大麻的光合作用^[13]。有研究^[8]表明，硅能促進(jìn)水稻葉肉細(xì)胞和葉綠體體積的增大，增加葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)的數(shù)量，從而增加光合活性。而硅對(duì)于改善工業(yè)大麻光合效應(yīng)的機(jī)制還鮮有報(bào)道，有待進(jìn)一步探討。

硅對(duì)植物的質(zhì)膜透性、抗氧化酶類以及滲透性物質(zhì)都有明顯的影響^[12]。相對(duì)電導(dǎo)率是衡量植物受到逆境脅迫的指標(biāo)，可以反映逆境下植物細(xì)胞膜的透性程度以及組織損傷程度^[12]。植物抗氧化酶系統(tǒng)能夠有效清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，是植物保護(hù)機(jī)制的一個(gè)重要組成部分。Ma等^[12]研究表明，硅可以提高干旱脅迫下小麥SOD、POD等抗氧化酶活性。從本研究可以看出，通過(guò)噴施不同濃度的硅酸鈉，能夠降低大麻葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，可能是因?yàn)楣璧氖┯媚軌蛟鰪?qiáng)大麻葉片蠟質(zhì)化，防止離子的滲出，增強(qiáng)葉片的抗機(jī)械損傷能力，有效地保護(hù)大麻葉片的正常生長(zhǎng)^[14]。本研究中，12g/L的硅酸鈉處理時(shí)，大麻葉片的相對(duì)電導(dǎo)率最低，說(shuō)明此時(shí)植株生長(zhǎng)狀態(tài)較好，能夠較好地抵抗外界環(huán)境的變化，與李京蕾等^[14]的研究結(jié)果相似。同時(shí)，葉面噴施硅酸鈉能夠增強(qiáng)大麻的SOD、POD酶活性，有利于減少大麻植株活性氧的產(chǎn)生，維持工業(yè)大麻內(nèi)環(huán)境和外環(huán)境的穩(wěn)定。隨著硅酸鈉濃度的增加，大麻的SOD和POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且在12g/L硅酸鈉濃度時(shí)SOD、POD酶的活性最高。植株抗性可以由MDA含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量等指標(biāo)表征。MDA是在植株遇脅迫時(shí)，細(xì)胞膜脂產(chǎn)生的過(guò)氧化物質(zhì)。脯氨酸可調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓平衡，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，脯氨酸大量積累并作出調(diào)控，保持植物體內(nèi)穩(wěn)定的滲透壓和較高的水分，提高了植物抗脅迫的能力^[15]。在本研究中，8~12g/L硅酸鈉處理時(shí)，大麻的相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖、丙二醛、脯氨酸含量最低。在16~20g/L硅酸鈉處理時(shí)，丙二醛、脯氨酸含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，說(shuō)明大于16g/L的硅酸鈉處理已經(jīng)產(chǎn)生了離子脅迫，這與范小玉等^[5]的研究結(jié)果相似。由此可見(jiàn)，硅酸鈉處理工業(yè)大麻的最適宜濃度是12g/L。

硅是地殼中最豐富的元素之一，其含量?jī)H次于氧。在很多高等植物體內(nèi)，硅是主要的無(wú)機(jī)組成成分，盡管高等植物能大量吸收硅元素，但對(duì)大多數(shù)高等植物來(lái)說(shuō)硅不是必需元素。但大量的研究^[13]表明，硅對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育是有益的。植物對(duì)硅的吸收能力相差很大，而硅在植物體內(nèi)的分布也存在著器官間的差異^[16]，在一些植物中，硅平均分布于植株地上部和根部，如番茄、小蘿卜、綠洋蔥和中國(guó)甘藍(lán)等植物硅含量很低，且地上、地下部硅含量大致相等或地下部硅含量略高。而有些植物地上部分的硅含量大大低于根中的硅含量，如絳車軸草，其根中硅含量約為地上部分的8倍^[17]。本研究中工業(yè)大麻幼苗經(jīng)過(guò)硅酸鈉處理后，硅含量富集最多的器官為葉片。有研究表明^[18]，大量硅可能以沉淀硅形態(tài)積累在葉中，導(dǎo)致其向生殖器官的轉(zhuǎn)移受到抑制，而這樣的植物又被稱為主動(dòng)吸硅型植物，如玉米、水稻等。主動(dòng)吸硅型植物其各器官硅含量與氮、鉀含量呈一定的正相關(guān)性，其含量變化呈現(xiàn)葉＞根＞莖的趨勢(shì)^[14]，而硅在工業(yè)大麻各器官的含量分布也與之相似。本研究是采用葉片噴施的方式進(jìn)行，而根施對(duì)硅在大麻各器官中的分布和含量的影響，還需要進(jìn)一步研究。但是，無(wú)論那種處理方式，葉片中硅含量增多有利于葉片的蠟質(zhì)生長(zhǎng)，可能對(duì)葉片的生長(zhǎng)有保護(hù)和促進(jìn)作用^[15]。

 

4結(jié)論

綜上所述，外源硅能夠在工業(yè)大麻的生長(zhǎng)生理方面發(fā)揮作用，能促進(jìn)大麻的生長(zhǎng)，增強(qiáng)大麻的光合作用，改變大麻的抗氧化酶活性以及調(diào)節(jié)其質(zhì)膜透性和相關(guān)滲透物質(zhì)。本研究確定對(duì)工業(yè)大麻葉面噴施硅酸鈉處理的最佳濃度是12g/L，處理后硅主要富集在大麻葉片中，并且其含量隨著硅酸鈉處理濃度的增加而增加。以上研究結(jié)果將為工業(yè)大麻在實(shí)際生產(chǎn)中硅肥的施用提供一定的理論基礎(chǔ)。

 

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文章摘自：趙銀鴻, 楊宇蕾, 王珊珊, 楊陽(yáng), 歐陽(yáng)文靜, 湯開磊, 杜光輝. 外源硅對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 中國(guó)麻業(yè)科學(xué), 1-10.