摘 要：本試驗以湘苧7號作為材料，探究6-芐氨基腺嘌呤(6-benzyladenine，6-BA)調(diào)控增強(qiáng)苧麻抗旱性的生理機(jī)制，結(jié)果表明，不同濃度6-BA處理苧麻葉片脯氨酸(PRO)含量、可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量的積累量隨著處理天數(shù)的增加整體呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，株高、莖粗、葉面積、生物量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，多以干旱脅迫24d是最高，而丙二醛(MDA)含量、葉片相對電導(dǎo)率與W0相比逐漸降低，相對含水量呈持續(xù)下降。通過對苧麻葉片各項生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合分析得出，不同濃度6-BA處理抗旱性綜合排序為W2(100mgL−1)>W3(150mgL−1)>W1(50mgL−1)>W4(mgL−1)，由此可得，100mgL−16-BA處理下干旱脅迫后苧麻的緩解效應(yīng)最好。
關(guān)鍵詞：6-BA；苧麻；生理特性；干旱
苧麻(Boehmeria nivea L.)，是我國傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)作物，其纖維品質(zhì)優(yōu)質(zhì)，在國內(nèi)外市場享有名譽[1]，主產(chǎn)地來自中國西南部的山坡、丘陵一帶[2]。目前，中國是苧麻最大的生產(chǎn)國家，2024年我國苧麻種植面積2.3萬公頃左右，年均原麻產(chǎn)量達(dá)5.5萬噸，均遠(yuǎn)超其他國家[3]。苧麻紡織品成為了我國重要的出口商品，麻紡行業(yè)的快速發(fā)展助力了我國經(jīng)濟(jì)進(jìn)一步提高[4]。苧麻功能用途不斷被發(fā)掘，主要表現(xiàn)在飼用喂養(yǎng)、麻地膜、保水固土、修復(fù)重金屬污染以及改善土壤理化性質(zhì)等方面[5]。
近些年，全球農(nóng)作物受干旱天氣影響面積日益擴(kuò)大[6]。干旱引起植株葉片萎蔫相對含水量降低，從而減緩植物生長發(fā)育[7]。長時間干旱限制了農(nóng)作物生長，導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降[8]。湖南地區(qū)夏季易出現(xiàn)高溫干旱氣候，淡水資源分布不均，降雨量不充分，年平均降水量差異大，這些不利因素對苧麻栽培產(chǎn)生了較大的影響[9]。因此，有效解決苧麻種植過程中面臨的干旱問題對我國苧麻高產(chǎn)栽培具有重大的意義。
6-芐氨基腺嘌呤(6-benzyladenine，6-BA)是一種促進(jìn)植物生長的激素物質(zhì)，它可以維持逆境脅迫下植物地上部與地下部之間礦質(zhì)元素的平衡，提高植物抗逆能力[10]。楊喆等[11]研究表明，水稻分蘗期噴施25mgL−16-BA溶液，短期內(nèi)會對水稻有較好的抵抗干旱脅迫作用，暫時抑制細(xì)胞內(nèi)氧化物的產(chǎn)生，提高細(xì)胞防御水平，有效緩解干旱脅迫對水稻生理代謝功能的損傷。李彩龍等[12]研究表明，干旱脅迫能顯著抑制蘋果幼苗的生長，噴施50mgL−16-BA可以減增強(qiáng)抗氧化酶活性，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高生物膜穩(wěn)定性來緩解干旱脅迫對植株的傷害。王軍等[13]研究表明，煙草旺長期噴施200μmolL−16BA，能有效提高烤煙的耐旱性。現(xiàn)有研究表明，外源噴施適宜濃度的6-BA能夠有效緩解水分[14]、高溫[15]、重金屬[16]等多種逆境脅迫，但關(guān)于提高苧麻抗旱性方面的研究還未見報道。本研究采用盆栽試驗法，選取湘苧7號為試驗材料，探究6-BA調(diào)控增強(qiáng)苧麻抗旱性的生理機(jī)制，以期為苧麻抗旱性研究和栽培生產(chǎn)提供科學(xué)的理論支持。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
試驗材料為湖南地區(qū)主栽苧麻品種湘苧7號，由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所提供。
1.2 試驗設(shè)計
本試驗采取盆栽試驗法，共設(shè)置6個處理組，分別為CK(正常供水組)、W0(干旱脅迫組)、W1(干旱+50 mg L−16-BA)、W2(干旱+100 mg L−1 6-BA)、W3(干旱+150 mg L−16-BA)、W4(干旱+200 mg L−16-BA)，每個處理重復(fù)9次，總共54盆，每盆種植2株。每日早晚向苧麻葉片正反兩面噴施200mL不同濃度的6-BA處理液，共連續(xù)進(jìn)行3 d，以葉片表面濕潤且無明顯水珠滴下為標(biāo)準(zhǔn)。第4天對除正常供水組以外的盆栽進(jìn)行干旱脅迫處理，利用土壤水分測定儀和稱重法對土壤含水量進(jìn)行嚴(yán)格管控，并于每天下午將水分補充至脅迫區(qū)間。干旱開始后第12天、24天和36天，采集成熟苧麻葉片進(jìn)行各項生理生化指標(biāo)的測定。
1.3 測定項目及方法
1.3.1 苧麻農(nóng)藝性狀的測定
株高：在每組處理中將隨機(jī)挑選5株苧麻，利用直尺對植株基部至頂端的高度進(jìn)行測量，并計算所得數(shù)據(jù)的平均值。莖粗：在株高測量完成后，對同一株苧麻采用游標(biāo)卡尺測量其中部的莖稈粗度，并計算所得數(shù)據(jù)的平均值。葉面積：用卷尺測量苧麻植株倒三葉的葉片長度和葉片寬度，根據(jù)公式算出每片葉的均值，葉面積=長×寬×0.7。地上部與地下部鮮干重：在第36天處理結(jié)束時，從中挑取3株生長基本一致的植株，使用電子秤準(zhǔn)確稱量苧麻地上及地下部的鮮物質(zhì)重量，在90℃的烘箱中對植株進(jìn)行殺青15 min處理，接著再75℃烘干至苧麻恒重，利用電子秤稱量其干物質(zhì)重量。
1.3.2 膜脂過氧化的測定
采用烘干法測定[17]葉片相對含水量；采用電導(dǎo)儀測定[17]葉片相對電導(dǎo)率；參考硫代巴比妥酸法測定[17]丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量。
1.3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測定
采用酸性茚三酮比色法[17]測定脯氨酸(Proline，Pro)含量、采用蒽酮乙酸乙酯法[17]測定可溶性糖(Soluble Sugar，SS)含量、采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[17]測定可溶性蛋白(Soluble protein，SP)含量，均采用上海茁彩生物科技公司試劑盒進(jìn)行測定[17]。
1.3.4 抗氧化酶活性的測定
參考愈創(chuàng)木酚法測定[18]過氧化物酶(Peroxidase，POD)活性；參考黃嘌呤氧化酶法測定[18]超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性；參考紫外吸收法法測定[18]過氧化氫酶(Catalase，CAT)活性；依據(jù)茁彩生物科技公司試劑盒進(jìn)行測定[18]抗壞血酸過氧化物酶(Ascorbate peroxidase，APX)活性。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
使用Microsoft Excel 2019對試驗數(shù)據(jù)整理與作圖，采用SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性分析，Duncan法進(jìn)行多重比較檢驗，顯著水平均為P<0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 6-BA 對干旱脅迫下苧麻農(nóng)藝性狀的影響
2.1.1 6-BA 對干旱脅迫下苧麻株高的影響
由表1可知，干旱脅迫對湘苧7號株高產(chǎn)生抑制作用，且隨著脅迫天數(shù)的延長，抑制程度不斷增加。脅迫開始后第12天、24天和36天，湘苧7號株高在W0處理下較CK分別降低19.80%、23.70%和27.55%。第12天時，株高在W1、W2、W3和W4處理下，相比于W0處理分別提高3.84%、7.25%、5.55%和3.21%；第24天時，與W0處理相比，W1、W2、W3和W4處理下苧麻株高分別提高4.36%、10.91%、6.85%和6.12%；第36天時，與W0處理相比，W1、W2、W3和W4處理下的株高分別提高12.60%、17.26%、14.06%和11.58%，且各處理組均與W0處理存在顯著性差異(P<0.05)。
表1 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號株高的影響
注:同列數(shù)值不同字母表示在5%概率水平差異顯著。CK：正常供水組；W0：干旱脅迫組：W1：干旱+50mg L−1 6-BA；W2：干旱+100mg L−1 6-BA；W3：干旱+150mg L−1 6-BA；W4：干旱+200mg L−1 6-BA。
2.1.2 6-BA 對干旱脅迫下苧麻莖粗的影響
脅迫開始后第12天、24天和36天，湘苧7號莖粗在W0處理下較CK分別降低7.91%、13.48%和16.99%(表2)。植株莖粗隨著外源噴施6-BA濃度的增加，呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律。第12天時，湘苧7號品種莖粗在W1、W2、W3和W4處理下，相比于W0處理分別提高2.04%、2.86%、2.31%和1.90%；第24天時，與W0處理相比，W1、W2、W3和W4處理下植株莖粗分別提高3.09%、4.97%、4.30%和1.07%；第36天時，與W0處理相比，W1、W2、W3和W4處理下的莖粗分別提高3.45%、8.77%、5.05%和4.25%，且W2處理對干旱脅迫下湘苧7號莖粗的促進(jìn)效果最佳。
表2 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號莖粗的影響
同列數(shù)值不同字母表示在5%概率水平差異顯著。處理同表1。
2.1.3 6-BA對干旱脅迫下苧麻葉面積的影響
外源噴施不同濃度的6-BA后，植株葉面積得到一定程度的緩解，主要表現(xiàn)為“低促高抑”的變化規(guī)律(表3)。脅迫開始后第12天、24天和36天，湘苧7號葉面積在W0處理下與CK相比分別降低18.61%、21.02%和25.84%。第12天時，湘苧7號品種葉面積在W1、W2、W3和W4處理下，相比于W0處理分別提高8.98%、13.34%、6.75%和3.41%；第24天時，與W0處理相比，W1、W2、W3和W4處理下葉面積分別提高7.87%、17.24%、10.56%和9.05%；脅迫第36天時，與W0處理相比，W1、W2、W3和W4處理下苧麻葉面積分別提高11.24%、21.60%、14.38%和11.09%。
表3 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉面積的影響
同列數(shù)值不同字母表示在 5%概率水平差異顯著。處理同表 1。
2.1.4 6-BA對干旱脅迫下苧麻地上與地下部鮮干重的影響
湘苧7號地上部鮮重及干重在W0處理下相較于CK分別下降29.15%和40.52%(表4)。湘苧7號在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比，植株地上部鮮重分別提高7.42%、14.50%、11.94%和4.56%，地上部干重分別提高23.61%、42.84%、30.21%和19.51%，W2處理的苧麻地上部產(chǎn)量提升最多。
在W0處理下，湘苧7號地下部鮮重及干重相較于CK分別下降35.70%和27.51%。湘苧7號在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比，苧麻地下部鮮重分別提高14.21%、18.75%、15.90%和6.50%，地下部干重分別提高12.78%、25.64%、14.50%和6.98%。
表4 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號生物量的影響
同列數(shù)值不同字母表示在5%概率水平差異顯著。處理同表1。
2.2 6-BA 對干旱脅迫下苧麻葉片膜脂過氧化的影響
2.2.1 對苧麻丙二醛含量的影響
由圖1可知，隨著干旱天數(shù)的不斷延長，苧麻葉片丙二醛含量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，并在第36天時達(dá)到最大值。經(jīng)過不同濃度的6-BA處理后，各時期葉片丙二醛含量均低于W0處理組。脅迫第36天，苧麻葉片丙二醛含量在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別降低10.52%、25.56%、13.84%和7.69%，W2處理的丙二醛含量降幅最大，與W0處理之間達(dá)到顯著性差異水平(P<0.05)?？梢?，在干旱環(huán)境下噴施適宜濃度的6-BA能夠降低苧麻丙二醛含量，緩解干旱逆境下膜脂過氧化作用對植物造成的傷害。
圖1 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片丙二醛含量的影響
2.2.2 對苧麻相對電導(dǎo)率的影響
葉片相對電導(dǎo)率與植物細(xì)胞膜損傷程度密切相關(guān)。由圖2可知，隨著處理天數(shù)的增加，苧麻葉片相對電導(dǎo)率總體表現(xiàn)為持續(xù)上升的變化趨勢。在脅迫后期第36天，葉片相對電導(dǎo)率達(dá)到最大值，較CK對照組提高40.75%。葉面噴施6-BA可以有效抑制苧麻遭遇干旱脅迫時相對電導(dǎo)率的升高。除干旱脅迫第12天外，其余時間段苧麻葉片相對電導(dǎo)率均在W2處理下降低幅度最大，比W0處理組分別降低24.56%和25.13%，且干旱處理組存在顯著性差異(P<0.05)。表明6-BA處理可以減輕干旱脅迫造成的植物體內(nèi)電解質(zhì)外滲，從而能夠有效緩解苧麻細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損。
圖2 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片相對電導(dǎo)率的影響
2.2.3 對苧麻相對含水量的影響
由圖3可知，在干旱條件下，隨脅迫處理時間的延長，苧麻葉片相對含水量呈持續(xù)下降的趨勢。第36天，苧麻葉片相對含水量在W0處理下較CK對照組降低25.65%。噴施不同濃度的6-BA對干旱脅迫下苧麻葉片相對含水量產(chǎn)生促進(jìn)作用。干旱脅迫第36天時，苧麻葉片相對含水量在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高9.66%、16.15%、10.62%和4.07%，并且以W2處理的促進(jìn)效果最佳。說明噴施6-BA有利于干旱脅迫下苧麻的水分供應(yīng)，該濃度水平對苧麻葉片相對含水量具有較好的促進(jìn)效應(yīng)。
圖3 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片相對含水量的影響
2.3 6-BA 對干旱脅迫下苧麻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
2.3.1 對苧麻可溶性糖含量的影響
由圖4可知，干旱脅迫下苧麻葉片可溶性糖含量呈上升的趨勢。第12、24和36天，苧麻葉片可溶性糖含量在干旱處理組較CK對照組分別提高4.88%、10.51%和12.96%。干旱脅迫下噴施6-BA能夠進(jìn)一步提高苧麻葉片中可溶性糖含量。脅迫第36天時，苧麻葉片可溶性糖含量在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高16.54%、23.68%、22.33%和11.89%，W2處理的葉片可溶性糖含量達(dá)到最高值，為11.96mg g−1。由此可見，干旱脅迫下噴施6-BA有利于苧麻葉片中可溶性糖的積累，從而提高植物保水能力，緩解干旱逆境對植物膜系統(tǒng)的傷害。
圖4 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片可溶性糖含量的影響
2.3.2 對苧麻可溶性蛋白含量的影響
湘苧7號各處理的葉片可溶性蛋白含量的變化情況如圖5所示。由圖可知，苧麻葉片可溶性蛋白含量隨脅迫時間的延長呈上升趨勢，并在第36天時達(dá)到峰值，較CK對照提高34.95%。干旱脅迫下6-BA處理的苧麻葉片可溶性蛋白含量有所提高。脅迫第36天，苧麻葉片可溶性蛋白含量在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高18.70%、26.97%、20.50%和15.82%，各濃度水平均與干旱脅迫組達(dá)到差異顯著(P<0.05)。可見，噴施6BA能夠促進(jìn)干旱脅迫下苧麻葉片中可溶性蛋白的產(chǎn)生，從而提高苧麻抗旱性。
圖5 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片可溶性蛋白含量的影響
2.3.3 對苧麻脯氨酸含量的影響
由圖6可知，干旱脅迫導(dǎo)致苧麻葉片脯氨酸含量顯著提高(P<0.05)。脅迫開始后第12、24和36天，湘苧7號葉片脯氨酸含量在W0處理下較CK對照組分別提高24.89%、63.90%、90.87%，并在第36天達(dá)到峰值。表明干旱脅迫會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生大量的脯氨酸，且隨著脅迫天數(shù)的增長，其促進(jìn)作用越明顯。干旱脅迫第36天，苧麻葉片脯氨酸含量在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高36.78%、46.92%、40.72%和35.42%，W2處理下的苧麻葉片中脯氨酸含量達(dá)最大值，為280.97 mg g−1。可見，外源噴施6-BA能夠有效提高干旱脅迫下苧麻葉片脯氨酸含量，以應(yīng)對水分虧缺狀態(tài)。
圖6 干旱脅迫不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片脯氨酸含量的影響
2.4 6-BA 對干旱脅迫下苧麻葉片抗氧化酶活性的影響
2.4.1 對苧麻超氧化物歧化酶活性的影響
由圖7可知，隨著脅迫天數(shù)的增加，苧麻葉片SOD活性總體表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。脅迫開始后第12、24和36天，苧麻SOD活性在W0處理下較CK分別提高了19.58%、26.94%、23.63%。干旱脅迫下噴施一定濃度的6-BA對苧麻葉片中的SOD活性具有提升作用，并且均高于W0處理。脅迫第24天時，苧麻葉片SOD活性在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高19.43%、29.18%、24.42%和10.96%，W2處理的葉片SOD活性達(dá)到峰值，為521.70 U g−1。說明外源噴施適宜濃度的6-BA能夠提高苧麻葉片SOD活性，增強(qiáng)抗氧化防御機(jī)制，從而降低干旱脅迫對植株造成的損傷。
圖7 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片SOD活性的影響
2.4.2 對苧麻過氧化物酶活性的影響
由圖8可知，干旱脅迫導(dǎo)致湘苧7號葉片POD活性有所提高。第12、24和36天，湘苧7號葉片POD活性在W0處理下較CK分別提高13.71%、18.06%、14.52%。干旱脅迫下外源噴施6-BA能夠進(jìn)一步促進(jìn)葉片中POD活性的提高，且各濃度處理的POD活性均高于干旱處理組。脅迫開始后第24天，苧麻葉片POD活性在W1、W2、W3和W4處理下，相較于W0處理分別提高了18.99%、25.59%、14.24%和12.66%，W2處理下葉片POD活性高達(dá)777.46 U g−1，為最大值，且與W0處理達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。表明，葉面噴施6-BA能夠提高苧麻葉片中POD活性，增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)，抵御干旱逆境對植株的損傷。
圖8 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片POD活性的影響
2.4.3 對苧麻過氧化氫酶活性的影響
由圖9可知，隨著干旱時間的增加，各處理的苧麻葉片CAT活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。第12、24和36天，湘苧7號葉片CAT活性在W0處理下較CK分別提高21.88%、26.30%、24.37%，并在第24天達(dá)到峰值。干旱脅迫下噴施不同濃度的6-BA后，苧麻葉片CAT活性均高于W0處理。干旱脅迫第24天，苧麻葉片CAT活性在W1、W2、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高19.77%、27.74%、21.88%和13.27%，W2處理的促進(jìn)效果最佳，CAT活性為1233.13 U g−1，且與W0處理之間存在顯著性差異(P<0.05)。表明，干旱脅迫會導(dǎo)致苧麻葉片中CAT活性的提高，而葉面噴施6-BA有利于植株CAT活性進(jìn)一步提升。
圖9 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片CAT活性的影響
2.4.4 對苧麻抗壞血酸過氧化物酶活性的影響
圖10是干旱脅迫下葉面噴施6-BA對苧麻葉片APX活性的影響情況。第12、24和36天，苧麻葉片APX活性在W0處理下較CK分別提高21.45%、25.24%、22.37%。干旱脅迫下施加一定濃度的6-BA能夠有效提高苧麻葉片APX活性。干旱脅迫第24天，苧麻葉片APX活性在W1、W3和W4處理下，與W0處理相比分別提高25.80%、31.81%和12.08%，W2處理下葉片APX活性達(dá)到最大值，為2.28 U g−1，較W0處理提高38.85%，且與各處理組之間存在差異顯著性(P<0.05)。
圖10 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對湘苧7號葉片APX活性的影響
2.5 干旱脅迫下不同濃度6-BA處理對苧麻抗旱能力的綜合評價
運用SPSS26.0軟件進(jìn)行主成分分析。通過計算不同濃度6-BA處理下苧麻各生理生化指標(biāo)的貢獻(xiàn)值，對不同處理的抗旱性進(jìn)行綜合得分排序，得其抗旱能力大小。由表5可知，2個主成分的特征值分別為6.198和2.398均大于1。第一主成分貢獻(xiàn)率為61.997%，第二主成分貢獻(xiàn)率為23.982%，其方差貢獻(xiàn)率達(dá)到85.959%，大于85%，具有較好代表性，與6-BA對苧麻干旱脅迫后的緩解效應(yīng)具有直接聯(lián)系，可作為評價6-BA對苧麻干旱脅迫后緩解效應(yīng)的綜合指標(biāo)。第一成分主要綜合了APX、CAT、POD、SOD、SP等指標(biāo)，第二成分主要綜合了MDA、相對電導(dǎo)率、相對含水量等指標(biāo)(表6)。由表7可知，苧麻在各處理下的綜合得分排名為W2>W3>W1>W4>W0>CK，由此可得，W2處理下干旱脅迫后苧麻的緩解效應(yīng)最好。
表5 方差貢獻(xiàn)率載荷矩陣
表6 主成分分析后的旋轉(zhuǎn)載荷矩陣
表7 綜合得分排名
3 討論
干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常見的自然災(zāi)害，干旱脅迫會抑制植物的吸收和積累功能。研究發(fā)現(xiàn)，在水分虧缺狀態(tài)下苧麻株高、莖粗和鮮皮重量均顯著下降，最終影響植株生物產(chǎn)量的積累[19]。適宜的濃度6-BA有利于提高植株葉片相對含水量，延緩植物細(xì)胞衰老，有效減輕干旱脅迫對植物的損傷。李林宇等[20]的研究表明，干旱脅迫下外源噴施6-BA越橘各項生長指標(biāo)有所緩解，處理濃度為150mg L−1時效果最佳。王金強(qiáng)[21]的研究表明，干旱脅迫條件下，甘薯植株的生長發(fā)育過程受明顯抑制，主要表現(xiàn)為地上及地下部生物量顯著下降，經(jīng)過不同濃度6-BA處理后，能夠有效緩解干旱脅迫對植物的抑制作用，促進(jìn)植株正常生長。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫導(dǎo)致湘苧7號的株高、莖粗和葉面積均顯著降低，且湘苧7號在干旱脅迫下保持較好的形態(tài)特征，這可能是由于湘苧7號具有較好耐旱性。隨著外源物質(zhì)濃度的提高，植株葉面積總體表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢，且各濃度處理均高于干旱脅迫組。湘苧7號在100mg L−1的6-BA處理下，葉面積、地上部鮮重相較于干旱脅迫組提升顯著。這表明噴施適宜濃度的6-BA可以促進(jìn)干旱脅迫下苧麻的發(fā)育生長，有助于植物體對營養(yǎng)元素進(jìn)行吸收與運送，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，從而促使植物進(jìn)行正常的生理代謝活動，緩解干旱脅迫對植株生長發(fā)育的抑制作用。
植物遭受干旱脅迫時會引起體內(nèi)活性氧過度積累，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜的過氧化作用，對植物造成傷害[22-23]。丙二醛是植物過氧化作用的產(chǎn)物，是揭示膜脂過氧化程度的重要指標(biāo)[24]。相對電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜在逆境脅迫下的變化狀況的重要生理指標(biāo)[25-26]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫促使植物體內(nèi)生成了大量的活性氧自由基，隨著脅迫時間的延長，苧麻的MDA含量和葉片相對電導(dǎo)率均呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢。噴施100mg L-1的6-BA處理能夠顯著降低苧麻的MDA含量和相對電導(dǎo)率，維持膜細(xì)胞穩(wěn)定性，有效抑制活性氧自由基的產(chǎn)生，從而提高植株抗旱性。這與楊喆[11]等通過外源噴施6-BA緩解干旱脅迫下水稻生長發(fā)育的研究結(jié)果相同。本試驗中，湘苧7號在干旱脅迫下葉片相對含水量均顯著下降，而外源噴施6-BA能使苧麻的葉片相對含水量維持在較高水平，說明外源噴施6-BA有利于干旱脅迫下苧麻的水分供應(yīng)。與胡哲森等[27]針對錐栗幼苗的研究結(jié)果相似。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)外界環(huán)境變化所形成的一種生理機(jī)制，通過自身滲透調(diào)節(jié)來維持細(xì)胞具有較高吸水性，保護(hù)葉片內(nèi)的細(xì)胞膜不被破壞，促進(jìn)植物正常生長發(fā)育[28-29]。本試驗結(jié)果表明，隨著處理天數(shù)的增加，湘苧7號葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的積累量均表現(xiàn)出不斷上升的趨勢。外源噴施6-BA能夠進(jìn)一步提高苧麻體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，而且在濃度為100 mg L−1的處理下相較于干旱脅迫組顯著提升。這與徐封豐等[30]對干旱脅迫下6-BA調(diào)控半夏植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化情況相吻合。王軍等[13]也有同樣的發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，噴施適宜濃度的6-BA能夠顯著提高煙草葉片中的可溶性蛋白含量。這些結(jié)論進(jìn)一步證實了6-BA具備穩(wěn)定劑的功能，能夠抑制核酸和蛋白質(zhì)的分解，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整，并促進(jìn)植物體內(nèi)滲透物質(zhì)的積累，進(jìn)而增強(qiáng)植株抗旱性。
在干旱脅迫條件下，植物通過激活抗氧化防御系統(tǒng)，提升其抗氧化活性，有效地清除因逆境脅迫引發(fā)的活性氧自由基，維持細(xì)胞內(nèi)部自由基代謝平衡，從而保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，減少水分虧缺帶來的傷害[31-32]。SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶物質(zhì)已被廣泛應(yīng)用于植物抗逆性研究[33]。研究表明，干旱脅迫會導(dǎo)致玉米、小麥、大豆等多種植物的抗氧化酶活性增加，而這種活性上升與植物的抗旱能力存在一定聯(lián)系[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著處理時間的增加，苧麻各處理的葉片SOD、POD、CAT和APX活性均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，并在脅迫第24天時達(dá)到最大值，這說明苧麻能夠通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性來適應(yīng)環(huán)境壓力。本研究表明干旱脅迫會導(dǎo)致苧麻葉片SOD、CAT、POD和APX含量顯著提升，而外源噴施6-BA能夠進(jìn)一步增加苧麻抗氧化酶活性，以此減輕由活性氧引起氧化損傷，增強(qiáng)植株抗旱性。趙九洲等[36]研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的6-BA能夠提高大花蕙蘭抗氧化酶活性，隨著噴施濃度的增加，保護(hù)酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。梁穎等[37]通過PEG模擬干旱脅迫進(jìn)行試驗，探討了植物生長調(diào)節(jié)劑6-BA與水稻幼苗抗早性的關(guān)系，研究結(jié)果顯示，在干旱環(huán)境下水稻幼苗施加6-BA處理的葉片SOD和POD活性顯著提高，說明6-BA一定程度上能夠緩解干旱逆境對水稻植株的損傷。
目前，關(guān)于6-BA緩解苧麻干旱脅迫的研究并不多見，本研究通過分析外源噴施不同濃度的6-BA對干旱脅迫下苧麻農(nóng)藝性狀和生理特性的影響，揭示了6-BA能夠有效減輕干旱逆境對苧麻造成的傷害。據(jù)此，本文篩選出了6-BA緩解干旱脅迫下苧麻生長發(fā)育的最適濃度，這一發(fā)現(xiàn)有望為解決苧麻栽培中遇到的干旱問題提供重要的理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。不足是苧麻受到干旱脅迫后，常常表現(xiàn)出植株矮化的現(xiàn)象，從而使得纖維很難收獲，從而無法判斷6-BA處理對干旱脅迫下苧麻纖維產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。同時，研究中所選取的苧麻品種數(shù)量有限，這在品種多樣性方面存在不足，未來應(yīng)考慮擴(kuò)大品種范圍。
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文章摘自：管圣,廖澳,王立琦,等.6-BA調(diào)控增強(qiáng)苧麻抗旱性的生理機(jī)制研究[J/OL].作物學(xué)報,1-13[2024-12-09].
