摘  要：工業(yè)大麻作為農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整及新增長(zhǎng)領(lǐng)域的重點(diǎn)培育對(duì)象，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值越來越受到重視。隨著當(dāng)前農(nóng)業(yè)環(huán)境資源的過度消耗和污染，加之極端氣候和天氣事件頻繁發(fā)生，逆境脅迫已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展中主要的限制因素。對(duì)工業(yè)大麻在不良?xì)夂驓夂蛞蜃?、鹽堿、重金屬、缺素等逆境條件下的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并總結(jié)提高工業(yè)大麻抗逆性的有效途徑，旨在為工業(yè)大麻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及抗性育種研究奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；逆境生理；高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培；抗性育種；研究進(jìn)展

工業(yè)大麻是四氫大麻酚（THC）含量低于0.3%，無(wú)毒品利用價(jià)值的大麻品種類型，作為一種具有特殊功效的經(jīng)濟(jì)作物，其皮、籽、稈、根、葉、花均具有利用價(jià)值，可廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、紡織、建筑、國(guó)防軍工等領(lǐng)域。此外，作為可綜合利用的高價(jià)值物質(zhì)資源，工業(yè)大麻還具有生態(tài)性、資源性、環(huán)保性和低碳性等特點(diǎn)。隨著全球氣候變化，淡水資源缺乏及不平衡分配，土地鹽堿化面積持續(xù)擴(kuò)大，鹽堿化程度愈加嚴(yán)重，土壤重金屬含量超標(biāo)，重金屬污染率提高，出現(xiàn)高溫、寡照、多雨等氣候因子脅迫現(xiàn)象，對(duì)工業(yè)大麻生產(chǎn)帶來嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。因此，對(duì)工業(yè)大麻逆境生理的影響機(jī)理及相關(guān)因子研究挖掘尤為重要。本文對(duì)工業(yè)大麻逆境生理相關(guān)研究報(bào)道進(jìn)行綜述，以便更好地為工業(yè)大麻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及抗性育種研究奠定基礎(chǔ)。

1干旱脅迫

作為需水較多的經(jīng)濟(jì)作物，大麻在不同生育期內(nèi)需水規(guī)律和需水量各異。由于全球氣候多變，干旱發(fā)生頻率及強(qiáng)度逐年增加，致使大麻生育期內(nèi)干旱及復(fù)水現(xiàn)象周期性發(fā)生，嚴(yán)重影響大麻產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，研究大麻生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。杜光輝等^[1]研究發(fā)現(xiàn)，在不同PEG濃度下，不同基因型大麻品種的抗旱評(píng)價(jià)不同，低濃度PEG溶液能促進(jìn)大麻種子萌發(fā)，隨著PEG濃度增加，種子萌發(fā)受抑制作用明顯。楊志晶等^[2]試驗(yàn)表明：與CK相比較，“云麻1號(hào)”在干旱脅迫條件下，苗期葉綠素、可溶性糖和脯氨酸含量降低，同時(shí)葉片中SOD和POD酶活性降低。郭媛等^[3]認(rèn)為大麻葉片含水量在干旱脅迫前期和后期下降幅度較大，當(dāng)土壤含水量低于15%時(shí)，大麻葉片中保護(hù)酶活性驟降，15%土壤含水量可作為大麻抗旱栽培的臨界點(diǎn)。

2重金屬脅迫

導(dǎo)致土壤污染的重金屬主要包括鎘、鉻、汞、鉛、砷等元素，多來自化肥農(nóng)藥、工業(yè)“三廢”和城鄉(xiāng)居民生產(chǎn)生活廢物。重金屬脅迫嚴(yán)重破壞土壤肥力，影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)受損^[4]。陳仲英等^[5]試驗(yàn)結(jié)果表明：大麻芽和根的長(zhǎng)度隨著鉛濃度的升高表現(xiàn)出“低促高抑”，苗期株高和葉片中葉綠素含量低于對(duì)照；隨著鉛濃度增大，大麻根和莖干重呈先升后降趨勢(shì)。許艷萍等^[6]發(fā)現(xiàn)，在不同鉛濃度處理下，大麻根、莖、葉的干重均較對(duì)照有所增加；除葉綠素外，葉片生理指標(biāo)（MDA、SOD、POD、CAT）在各處理下均高于對(duì)照；根部鉛富集量顯著大于地上部莖和葉。黃玉敏等^[7]研究認(rèn)為，大麻種子萌發(fā)率隨鎘濃度升高而降低，高濃度鎘處理下誘導(dǎo)脂質(zhì)過氧化，染色著色深，大麻幼根與葉片中MDA含量較對(duì)照組顯著增加，SOD和POD酶活性表現(xiàn)為先升高后降低。

3鹽堿脅迫

氣候變化，土地資源短缺和環(huán)境污染等問題嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。我國(guó)作為世界上土地鹽堿化較為嚴(yán)重的國(guó)家之一，近20%的耕地發(fā)生不同程度的鹽堿化，已成為限制農(nóng)業(yè)發(fā)展和影響糧食安全的主要因素，也是廣大科研工作者亟需解決的難題^[8]。董麗平等^[9]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽處理（Na2CO3）濃度升高，大麻幼苗株高、莖和根鮮重受抑制程度增加；與對(duì)照組相比，葉片中葉綠素、丙二醛、可溶性糖含量隨Na2CO3濃度升高而增加。郭媛等^[10]認(rèn)為，在鹽堿脅迫條件下，亞麻種子萌發(fā)率隨離子濃度的增加呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)。中性鹽和堿性鹽脅迫處理后亞麻種子發(fā)芽受影響程度較小，復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)種子發(fā)芽影響較大。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫大幅度增加了亞麻苗期根和地上部對(duì)Na+的吸收。胡華冉等^[11]試驗(yàn)結(jié)果表明，大麻幼苗株高、地上部干重、根長(zhǎng)隨pH值的升高（鹽脅迫）顯著低于對(duì)照，而植株根冠比、地上部含水量顯著高于對(duì)照。此外葉片SOD活性、丙二醛含量上升幅度明顯，可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，葉綠素含量顯著降低。

4缺素脅迫

大麻生長(zhǎng)發(fā)育期需要各種必要的營(yíng)養(yǎng)元素，如果營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，就會(huì)影響植物體內(nèi)的生理代謝過程，引起營(yíng)養(yǎng)器官或生殖器官的發(fā)育不正常，表現(xiàn)出特有的生理病態(tài)。袁青等^[12]研究發(fā)現(xiàn)，在低氮處理下，大麻植株表現(xiàn)出莖稈細(xì)弱、植株矮小、葉片薄而發(fā)黃、根冠比增大以及干物質(zhì)量明顯降低；隨著氮濃度增加，植株株高、莖粗和葉片葉綠素含量顯著增加，SOD活性和MDA含量表現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)。徐云等^[13]認(rèn)為低鉀脅迫對(duì)大麻地上部產(chǎn)量影響較大，對(duì)根重影響較小，不同處理?xiàng)l件下各器官鉀離子和干物質(zhì)分配存在差異；耐低鉀脅迫能力強(qiáng)的品種能夠在鉀含量低的環(huán)境下吸收較多鉀離子，向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力強(qiáng)，所以耐低鉀大麻品種干物質(zhì)量大，鉀含量和鉀利用效率較高^[14]。

5外源激素調(diào)節(jié)

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑比天然植物激素具有更高的生物活性，具有調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育及緩解修復(fù)作物所受逆境脅迫等功能，在生產(chǎn)上被廣泛應(yīng)用。夏雪偉等^[15]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大麻幼苗在重金屬鎘脅迫下，外源噴施多效唑可顯著提高大麻幼苗的生物量，有效緩解葉片光合色素和可溶性糖含量的降低，增加植株對(duì)鋅的吸收，但對(duì)鉛、銅、鎘的吸收顯著減少。李光菊等^[16]認(rèn)為適宜濃度的赤霉素和維生素C浸種處理后，增加了大麻萌發(fā)初期幼苗中可溶性蛋白和可溶性糖的含量，POD和SOD酶活性也顯著提高。姜穎等^[17]研究表明，采用烯效唑浸種處理后，干旱脅迫條件下工業(yè)大麻植株的根系鮮重、干重、根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根總投影面積、分枝數(shù)、交叉數(shù)和根尖數(shù)顯著提高；此外葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量以及SPAD值也顯著提高，表明烯效唑浸種可調(diào)控工業(yè)大麻幼苗生長(zhǎng)及生理，增強(qiáng)其抗旱能力，緩解干旱對(duì)幼苗造成的傷害。

6展望

綜上所述，明確不同脅迫因子對(duì)大麻的影響機(jī)理及調(diào)控機(jī)制對(duì)指導(dǎo)工業(yè)大麻節(jié)本增效生產(chǎn)具有十分重要的意義。在研究中應(yīng)注重優(yōu)良抗性品種的選育，配套栽培措施的精準(zhǔn)實(shí)施，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的科學(xué)使用等，綜合利用各種措施減輕各種脅迫因子對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響，從而達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。

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文章摘自：王懷鵬,邱廣偉,李長(zhǎng)輝等.工業(yè)大麻逆境生理研究進(jìn)展[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物,2023,26(12):89-91.