摘 要：為探究外源硒肥對(duì)胡麻產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀、生理特性及品質(zhì)的調(diào)控作用，本研究以‘同亞16’（TY16）和‘晉亞10號(hào)’（JY10）兩個(gè)胡麻品種為試驗(yàn)材料，通過(guò)田間試驗(yàn)設(shè)置六個(gè)不同硒肥劑量：清水對(duì)照（T0）、20 g/hm2 NaSeO3（T1）、30 g/hm2 NaSeO3（T2）、50 g/hm2 NaSeO3（T3）、70 g/hm2 NaSeO3（T4）、90 g/hm2 NaSeO3（T5）。硒肥在胡麻盛花期和青果期葉面噴施硒肥兩次。研究分析了硒肥對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子、光合作用參數(shù)、抗氧化酶活性、丙二醛含量、籽粒硒含量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，50 g/hm2的葉面噴施顯著提升了TY16和JY10的產(chǎn)量，較對(duì)照組分別增加了9.91%和12.51%，主要得益于單株果數(shù)和每果粒數(shù)的增加。葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合參數(shù)以及葉綠素含量相比對(duì)照組有顯著提升，表明光合作用得到增強(qiáng)。超氧化物歧化酶（SOD）活性增幅為4.40%~20.12%，同時(shí)顯著降低了丙二醛含量，減輕了葉片膜脂過(guò)氧化損傷。在T5處理組中，TY16和JY10籽粒硒含量達(dá)到最高，分別為0.461 mg/kg、0.505 mg/kg，比對(duì)照組提高18.47和21.96倍。在品質(zhì)方面，施用硒肥后籽粒中的亞油酸含量顯著增加5.49%~24.56%，TY16和JY10的亞麻酸含量較對(duì)照組（T0）分別上升6.96%和5.84%。因此，50 g/hm2硒肥施用不僅提高了胡麻的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀，還增強(qiáng)了光合作用和葉綠素含量，提升了植株抗氧化能力，并通過(guò)增加籽粒硒含量和不飽和脂肪酸亞油酸與亞麻酸的含量，顯著提高了胡麻籽的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。
關(guān)鍵詞：胡麻；葉面噴硒；光合作用；產(chǎn)量；品質(zhì)
胡麻（Linum usitatissimum L.）作為我國(guó)五大油料作物之一[1]，截至2020年，全國(guó)種植面積約19.3萬(wàn)hm2，年產(chǎn)量約28.4萬(wàn)t，在保障國(guó)家的食用油安全和工業(yè)用油需求中發(fā)揮了重要作用。胡麻油以其獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)成分越來(lái)越受到人們的廣泛關(guān)注，其富含α-亞麻酸等多種不飽和脂肪酸在人體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為對(duì)健康至關(guān)重要的DHA（Docosahexaenoic acid，二十二碳六烯酸）和EPA（Eicosapentaenoic acid，二十碳五烯酸）[2]，這些Omega-3脂肪酸對(duì)于促進(jìn)大腦發(fā)育、增強(qiáng)認(rèn)知功能、維護(hù)心血管健康以及預(yù)防相關(guān)疾病具有極其重要的作用[3,4]。胡麻還富含有其他重要營(yíng)養(yǎng)活性成分，如亞麻子多糖、亞麻木酚素、蛋白質(zhì)、膳食纖維等。經(jīng)常食用胡麻子，具有降血脂、降血壓、益智、保護(hù)視力、提高人體免疫力等功效[5,6]。因此，胡麻不僅可以用于胡麻油的制取，還可以胡麻子粉等形式添加到食品中，從而起到提高食品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和改善食品風(fēng)味的作用。
硒（Se）是人體必需的微量元素，具有多種生物學(xué)功能，被譽(yù)為“抗癌之王”和“長(zhǎng)壽元素”，其豐缺直接關(guān)系到人體健康，在心血管疾病、甲狀腺疾病、糖尿病、兒童自閉癥等防治方面具有積極的輔助作用[7,8,9]。同時(shí)硒在植物體內(nèi)也是不可缺少的微量有益元素，在提高植物光合作用及抗氧化能力、促進(jìn)作物生長(zhǎng)等方面具有重要作用，一定程度上還能增加作物產(chǎn)量[10,11]。我國(guó)是世界上缺硒最嚴(yán)重的地區(qū)，全國(guó)低硒地區(qū)占總面積的72%[12]，人均日硒攝入量為26~32μg/d，遠(yuǎn)不足世界衛(wèi)生組織推薦值（50~200μg/d）的下限[13]。飲食攝入硒是人體補(bǔ)充硒的主要途徑，糧食作物作為飲食硒的重要來(lái)源之一，然而大多數(shù)農(nóng)產(chǎn)品硒含量均不足60μg/kg[14,15]，無(wú)法滿足人們的日常需求。因此，提高作物中硒濃度的生物強(qiáng)化技術(shù)，增加富硒作物的生產(chǎn)尤為必要。
本研究以同亞16號(hào)和晉亞10號(hào)為材料，在盛花期、青果期兩次葉面噴施不同劑量的亞硒酸鈉，研究硒肥對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量因子、株高和莖粗等農(nóng)藝形狀、光合作用指標(biāo)、抗氧化酶、籽粒含硒量和品質(zhì)的影響，旨在尋找最合適的胡麻外源硒噴施的最佳濃度，為解決我國(guó)居民的硒缺乏問(wèn)題提供一種農(nóng)業(yè)技術(shù)解決方案，為富硒胡麻的栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
在前期預(yù)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，供試品種選用同亞16（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)提供）和晉亞10號(hào)（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)提供）。試驗(yàn)地前茬為高粱，試驗(yàn)土壤（0~20cm）pH為8.22，有機(jī)質(zhì)為11.3g/kg，堿解氮為39.9mg/kg，有效磷為11.8mg/kg，速效鉀為102mg/kg，硒0.11mg/kg。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2023年在山西省呂梁市柳林縣三角鎮(zhèn)靳家山進(jìn)行，選取籽粒飽滿、無(wú)破損的種子于4月15日隨耕播種，鐵耬條播，行距25cm，播深3~4cm。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置6個(gè)硒肥劑量，分別是清水對(duì)照（T0），10g/hm2 NaSeO3（T1）、30g/hm2 NaSeO3（T2）、50g/hm2 NaSeO3（T3）、70g/hm2 NaSeO3（T4）、90g/hm2 NaSeO3（T5），重復(fù)3次，小區(qū)面積6m×6m。分在胡麻盛花期和青果期葉面噴施硒肥兩次，采用小型手動(dòng)噴霧器將硒肥均勻地噴在胡麻植株上。噴施硒肥選擇在無(wú)風(fēng)的晴天，噴施時(shí)間在上午10:00前，其他管理按大田常規(guī)措施管理。在90%的胡麻蒴果變?yōu)辄S褐色時(shí)，人工收獲、脫粒。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 農(nóng)藝性狀
成熟期在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取30株胡麻測(cè)定農(nóng)藝性狀，包括株高、工藝長(zhǎng)度、莖粗。株高，自子葉痕跡量至蒴果頂端；工藝長(zhǎng)度，子葉跡至主莖第一分枝處的長(zhǎng)度；莖粗，主莖種間部位直徑，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量。
1.3.2 小區(qū)測(cè)產(chǎn)
胡麻成熟期各小區(qū)采樣30株進(jìn)行室內(nèi)考種，分別測(cè)定單株果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量。收獲按小區(qū)單打單收，曬干后稱取胡麻籽粒質(zhì)量，測(cè)得小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量。
1.3.3 光合參數(shù)測(cè)定
青果期噴施硒肥一周后測(cè)定植株光合參數(shù)，提前選定各處理組的5株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株掛牌標(biāo)記。在晴天上午9:00至11:00使用CI-340光合測(cè)定儀（CID Bio-Science，美國(guó)）測(cè)定倒二葉中部?jī)艄夂纤俾剩≒n）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及胞間CO2濃度，計(jì)算平均值。
1.3.4 抗氧化酶和丙二醛測(cè)定
各個(gè)處理取3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，稱取1 g葉片樣本冰浴研磨，使用檢測(cè)試劑盒（蘇州研犀生物科技有限公司，中國(guó)），按照說(shuō)明書測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性何和丙二醛（MDA）含量。
1.3.5 硒含量測(cè)定
硒含量使用氫化物發(fā)生-原子熒光法測(cè)定，稱取固體試樣0.1 g，置于聚四氟乙烯消解內(nèi)罐中，加硝酸5mL浸泡過(guò)夜。蓋好內(nèi)蓋，旋緊不銹鋼外套，放入恒溫干燥箱，80℃保持1~2h，120℃保持1~2h，再升至160℃保持4h，在箱內(nèi)自然冷卻至室溫，打開后在電熱板上加熱趕酸近干，加5ml鹽酸溶液（6mol/L）溶解1mL鐵氰化鉀（100g/L），轉(zhuǎn)移至25ml容量瓶中，用純水定容，混勻待測(cè)。
1.3.6 亞油酸和亞麻酸含量
成熟期收獲后，每小區(qū)取胡麻籽粒50g，委托蘇州研犀生物科技有限公司（蘇州，中國(guó)）使用氣相色譜儀（Thermo Scientific ISQ 7610，美國(guó)）測(cè)定籽粒亞麻酸和亞油酸含量。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010進(jìn)行分析和整理，使用SAS進(jìn)行方差分析，用HSD檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）。
2 結(jié)果與分析
2.1 外源硒對(duì)胡麻農(nóng)藝性狀的影響
由表1可知，葉面施用硒肥對(duì)胡麻的株高、工藝長(zhǎng)度和莖粗3個(gè)農(nóng)藝性狀均產(chǎn)生顯著影響，不同品種對(duì)硒肥的響應(yīng)存在差異。隨著硒肥噴施濃度的提高，2個(gè)品種的株高呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在TY16品種中，T3處理組的株高最高，較對(duì)照組T0、T1、T2、T4、T5分別提高6.80%、2.73%、1.77%、2.94%和6.10%，并與T0、T5存在顯著差異（P＜0.05）。在晉亞10號(hào)品種中，T3和T4株高較對(duì)照組顯著提高5.13%~5.18%（P＜0.05）。這表明適宜的硒肥濃度能夠有效促進(jìn)胡麻株高的增長(zhǎng)。對(duì)于工藝長(zhǎng)度，TY16品種在T3處理組中最長(zhǎng)，隨著硒肥濃度增加，工藝長(zhǎng)度逐漸減少。JY10號(hào)品種也顯示類似趨勢(shì)，其中T3工藝長(zhǎng)度最長(zhǎng)，分別比T0、T1和T5提高14.29%、13.96%和9.24%，均達(dá)顯著差異水平（P＜0.05）。莖粗的數(shù)據(jù)表明，兩品種的莖粗也隨著硒肥濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，均表現(xiàn)為T3處理組的莖粗最大，較其他處理組提高0.52%~10.99%，這表明噴施硒肥有助于胡麻莖粗的增加，但硒肥濃度過(guò)高會(huì)對(duì)莖粗產(chǎn)生抑制作用。
表1 硒肥對(duì)胡麻農(nóng)藝性狀的影響
不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05），下同。
2.2 外源硒對(duì)胡麻產(chǎn)量的影響
由表2可知，葉面施用硒肥對(duì)胡麻的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成均有顯著影響。隨著葉面噴施硒肥濃度的增加，兩個(gè)胡麻品種產(chǎn)量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，T3濃度的胡麻籽粒產(chǎn)量最高。TY16的T3處理組產(chǎn)量較T0、T1、T2、T4和T5依次提高9.64%、8.60%、4.84%和3.13%，差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）；JY10籽粒產(chǎn)量在T3處理組中達(dá)到最高（842.2kg/hm2），較T0、T1和T5分別提高9.91%、8.29%和5.59%，呈顯著差異（P＜0.05）。這表明硒肥對(duì)提高胡麻產(chǎn)量效果顯著。分析產(chǎn)量構(gòu)成因素表明，隨著硒肥濃度的增加，TY16單株果數(shù)在T3處理組達(dá)到最大值，分別較T0、T1和T5增加12.51%、7.22%和9.84%，均達(dá)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（P＜0.05）。與TY16品種相似，JY10號(hào)品種的單株果數(shù)也隨著硒肥濃度的增加而增加，T3處理組中單株果數(shù)最高，較T0、T5顯著提高12.69%和6.34%（P＜0.05），表明適宜濃度的硒肥有利于提高胡麻的單株果數(shù)。每果粒數(shù)方面，TY16在T4處理組中達(dá)到最高，較其他處理組的增幅為2.40%~6.07%。與TY16不同，JY10每果粒數(shù)在T3濃度時(shí)最大，較T0、T5分別增加9.46%和5.85%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。兩品種的千粒重在T1和T2處理組中相對(duì)較高，但各處理組間變化均未達(dá)顯著差異（P＞0.05），這可能表明千粒重的遺傳因素較強(qiáng)，受硒肥濃度的影響較小。以上結(jié)果說(shuō)明，適宜濃度硒肥可以顯著提高胡麻產(chǎn)量，主要?dú)w因于單株果數(shù)和每果粒數(shù)的提高。
表2 硒肥對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響
2.3 外源硒對(duì)胡麻光合特性和SPAD的影響
由圖1可知，硒肥處理對(duì)胡麻光合特性具有顯著的促進(jìn)作用。隨著硒肥濃度的增加，兩品種T3處理組的凈光合速率達(dá)到最大值（圖1A），TY16品種的T3處理組較T0、T1、T2、T4和T5分別增加44.86%、24.65%、14.04%、21.13%和37.79%，JY10號(hào)品種的T3凈光合速率較T0、T1、T2、T4和T5依次提高57.69%、38.61%、17.70%、14.94%和25.52%，均達(dá)顯著差異水平（P＜0.05）。氣孔導(dǎo)度也呈現(xiàn)類似趨勢(shì)，兩品種均在T3處理組達(dá)到最高值（圖1B），其中TY16的T3氣孔導(dǎo)度較其他處理組的增幅達(dá)5.86%~24.29%，JY10號(hào)的T3較其他處理組增幅為7.22%~30.84%，均與T0、T1和T2間差異性顯著（P＜0.05）。兩品種的蒸騰速率在T3濃度也達(dá)到最大值（圖1C），表明適宜硒肥濃度有利于增強(qiáng)胡麻水分調(diào)節(jié)能力從而促進(jìn)植株光合作用能力。而在T4和T5處理組蒸騰速率顯著下降，這可能是過(guò)高硒肥濃度對(duì)植株產(chǎn)生不利影響。與以上光合特征參數(shù)不同，葉片胞間CO2濃度隨著硒肥濃度的增加呈先降低后逐漸上升趨勢(shì)（圖1D）。兩品種T3處理組的胞間CO2濃度最低，較其他處理組降幅達(dá)7.66%~24.54%，與T0、T1和T5差異性均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。JY10號(hào)品種在T3處理組中凈光合速率高于TY16，而胞間CO2濃度更低，這表明JY10可能更高效地利用硒肥來(lái)提高其光合效率。
圖1 硒肥對(duì)胡麻光合作用的影響
不同小寫字母表示處理間差異顯著（P < 0.05），下同。
由圖2可知，硒肥處理能夠顯著提高胡麻的SPAD值。在兩個(gè)胡麻品種中，隨著硒肥濃度的增加，SPAD值呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，于T3處理組達(dá)到最大值。TY16的T3處理組SPAD值較T0、T1、T2和T5分別提高10.85%、7.54%、5.46%和5.62%，差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。JY10號(hào)品種T3處理組的SPAD較其他處理組增幅為3.24%~12.32%。兩品種SPAD值在T4和T5均有所下降，但仍高于對(duì)照組。對(duì)比品種在相同硒肥下的表現(xiàn)，JY10號(hào)品種SPAD值均不同程度高于TY16品種，這可能是JY10號(hào)對(duì)硒肥有更好的利用效率，能夠更好地促進(jìn)光合作用和葉綠素合成。
圖2 硒肥對(duì)胡麻SPAD值的影響
2.4 外源硒對(duì)胡麻抗氧化酶和丙二醛的影響
由圖3可知，硒肥處理對(duì)胡麻的抗氧化酶活性和丙二醛含量有顯著影響。在兩個(gè)品種中，隨著硒肥濃度的增加，抗氧化酶活性呈先上升后迅速降低趨勢(shì)。兩品種的SOD活性均在T3處理組達(dá)到最高值（圖3A），TY16的T3處理組SOD活性較T0、T4和T5分別提高10.84%、8.97%和20.12%，均表現(xiàn)為顯著差異（P＜0.05）；JY10號(hào)T3處理組的SOD活性較其余處理組增幅為4.40%~14.15%，顯著高于T0、T1、T4和T5（P＜0.05）。丙二醛含量變化趨勢(shì)則與抗氧化酶活性趨勢(shì)相反。兩品種的丙二醛含量隨硒肥濃度增大逐漸降低，均在T3處理組達(dá)到最低值（圖3B）。TY16的T3處理組丙二醛含量較T0、T1和T5顯著降低11.36%、10.34%和15.22%（P＜0.05）；JY10號(hào)的T3處理組較其余處理組降幅為4.82%~10.23%，均達(dá)顯著差異水平（P＜0.05）。以上結(jié)果說(shuō)明，適當(dāng)?shù)奈蕽舛瓤梢蕴嵘榭寡趸富钚?，有助于減少氧化損傷。
圖3 硒肥對(duì)胡麻SOD活性和丙二醛含量的影響
2.5 外源硒對(duì)胡麻籽粒硒含量的影響
由圖4可知，施用外源硒肥顯著提高了胡麻籽粒硒含量。隨著硒肥濃度的增加，兩個(gè)品種的籽粒硒含量均呈上升趨勢(shì)，而增速逐漸降低。TY16和JY10號(hào)胡麻籽粒硒含量在T5處理組中達(dá)到最高值，依次為0.461mg/kg、0.505mg/kg，分別是各自T0對(duì)照組籽粒硒含量的18.47和21.96倍，均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。在相同硒肥處理下，JY10號(hào)品種的籽粒硒含量普遍高于TY16品種，這可能是JY10號(hào)品種對(duì)硒肥有更好的吸收及積累能力。
圖4 硒肥對(duì)胡麻籽粒硒含量的影響
2.6 外源硒對(duì)胡麻亞油酸和亞麻酸含量的影響
由圖5可知，葉片噴施硒肥對(duì)胡麻籽粒的亞油酸和亞麻酸含量有顯著影響。隨著硒肥濃度的增加，兩品種的亞油酸和亞麻酸含量呈現(xiàn)出上升后趨于穩(wěn)定趨勢(shì)。TY16品種的T4處理組亞油酸含量最高，分別較T0、T1組提高24.53%、20.31%，呈顯著差異水平（P＜0.05）。JY10號(hào)T4處理組的亞油酸含量比T0、T1、T2和T5 依次增加25.63%、18.71%、11.36%和5.49%，均表現(xiàn)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（P＜0.05）。兩品種的亞麻酸含量均在T4處理組達(dá)到最高，TY16品種T4較其他處理組的增幅為1.26%~5.84%，與T1、T2間均表現(xiàn)為顯著差異（P＜0.05）。JY10號(hào)亞麻酸含量在T4處理中也達(dá)到最高，較T0、T1和T5顯著提高6.96%、5.83%和4.70%（P＜0.05）。在相同硒肥處理下，JY10號(hào)品種的亞油酸和亞麻酸含量普遍高于TY16品種，表明JY10號(hào)能夠更有效地利用硒肥來(lái)提高油脂品質(zhì)。
圖5 硒肥對(duì)胡麻亞油酸和亞麻酸含量的影響
3 討論
硒作為一種對(duì)人體有著重要作用的微量元素，對(duì)作物的產(chǎn)量同樣產(chǎn)生顯著影響。姜宗昊等[16]研究發(fā)現(xiàn)，土壤施加高硒礦粉顯著提高了小麥的千粒重和穗粒數(shù)，其中周黑麥1號(hào)品種產(chǎn)量增幅26.42%。石呂等[17]研究表明，水稻灌漿期噴施100 g/hm2濃度的硒肥對(duì)千粒重和結(jié)實(shí)率有明顯促進(jìn)作用，成熟期干物質(zhì)積累量增加。岳琳祺等[18]研究發(fā)現(xiàn)，谷子抽穗期施用110 g/hm2硒肥顯著提高了穗粒重和穗重等產(chǎn)量構(gòu)成因子。本研究表明：施用50 g/hm2硒肥后胡麻產(chǎn)量較對(duì)照增幅達(dá)9.64%~9.91%，主要?dú)w因于單株果數(shù)和每果粒數(shù)顯著提高。這可能是硒肥通過(guò)影響植株激素的平衡，促進(jìn)了生長(zhǎng)素（IAA）和赤霉素（GA）的合成與調(diào)節(jié)，直接影響花器官的發(fā)育和果實(shí)的形成，從而增加了單株果數(shù)和每果粒數(shù)[19]。此外，施用硒還可能影響植株對(duì)土壤氮、磷和鉀等主要營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，這些都是影響胡麻產(chǎn)量的重要營(yíng)養(yǎng)素。施用適宜濃度的硒肥還能夠顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，并對(duì)其形態(tài)特征產(chǎn)生積極的影響[20]。彭曉偉等[11]研究表明，隨著施硒量的增加，冀谷19號(hào)和晉谷19號(hào)株高、莖粗均不同程度增加。本研究表明，50 g/hm2硒肥顯著提高了胡麻株高和莖粗等農(nóng)藝性狀。這可能是硒通過(guò)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素平衡并優(yōu)化植株的形態(tài)建成，影響細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)，本研究表明，過(guò)量施用硒肥會(huì)對(duì)胡麻產(chǎn)生毒害作用，反而抑制植株生長(zhǎng)，與余江敏等[21]研究結(jié)果一致。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中需要精確控制硒肥的施用量及方式，對(duì)不同土壤和氣候條件下的硒肥施用進(jìn)行精細(xì)調(diào)整，以實(shí)現(xiàn)胡麻產(chǎn)量和效益的最大化。
光合作用作為能量轉(zhuǎn)換和生長(zhǎng)發(fā)育的核心過(guò)程，硒元素已在多項(xiàng)研究中被證實(shí)能夠顯著影響植物的光合作用效率[22]。Wang等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在低硒濃度（2.5 mg/kg）下，玉米凈光合速率提高了47.47%，蒸騰速率（Tr）增加了63.46%。Ulhassan等[24]研究表明，甘藍(lán)葉面噴施氨基酸螯合硒處理，有效改善氣體交換參數(shù)和降低胞間CO2濃度來(lái)增強(qiáng)光合作用。本研究結(jié)果表明，T3處理組硒肥濃度顯著促進(jìn)了胡麻的光合作用，凈光合速率顯著提高44.86%，與Xu等研究結(jié)果一致。這可能是硒肥通過(guò)增強(qiáng)光合電子傳遞鏈中光系統(tǒng)II（PSII）的穩(wěn)定性，提高光能轉(zhuǎn)換效率，從而提高光合作用。Das等[25]在谷類作物中發(fā)現(xiàn)，硒顯著提升了幼苗氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，這與本研究中氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在T3組達(dá)到最大值的結(jié)果一致。這可能是硒肥改善了氣孔開閉調(diào)控機(jī)制，優(yōu)化胡麻的氣體交換能力及水分利用效率，進(jìn)一步證實(shí)硒在調(diào)節(jié)植物水分關(guān)系和氣體交換過(guò)程中的作用[26]。本研究表明，T3處理組的胞間CO2濃度顯著低于其他處理組，降幅達(dá)24.54%。這一現(xiàn)象可能是硒肥促進(jìn)了關(guān)鍵光合酶Rubisco的表達(dá)或活性，保護(hù)該酶免受氧化損傷，加速了Calvin循環(huán)中催化CO2固定成有機(jī)物，進(jìn)而降低了胞間CO2濃度。葉綠素作為光合作用中的關(guān)鍵色素，其含量的變化會(huì)直接影響植物的光合作用效率和生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)[27]。薛竟一等[28]研究表明，葉面噴施1 mg/L硒處理下的葡萄葉綠素含量最高，比對(duì)照組提高24.20%。本研究表明，配施50 g/hm2 NaSeO3顯著提升了胡麻葉綠素含量，較對(duì)照組增加12.32%，這與余江敏等[29]研究結(jié)果一致。這可能是硒通過(guò)調(diào)節(jié)葉綠素生物合成途徑中的關(guān)鍵酶活性來(lái)增加葉綠素含量。特別是，硒與巰基相關(guān)的抗氧化酶（如：谷胱甘肽過(guò)氧化物酶）的活性可能在此過(guò)程中發(fā)揮作用。這種酶類通常參與抗氧化過(guò)程，有助于維護(hù)細(xì)胞的還原狀態(tài)，從而直接或間接地促進(jìn)葉綠素的生物合成，最終提高葉綠素含量。
抗氧化酶系統(tǒng)是植物細(xì)胞內(nèi)抵御活性氧（ROS）誘導(dǎo)的氧化損傷的主要防線，硒元素對(duì)提高植物的抗氧化能力具有積極作用[30]。張巖松等[31]研究表明，噴施適宜濃度硒肥（1.0 mg/L）后，生菜葉片的抗氧化酶活性均不同程度提高，SOD活性較對(duì)照組增幅達(dá)1.54倍，丙二醛含量顯著下降36%。Wang等[32]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)硒肥處理后鮮切蘋果表現(xiàn)出較高的SOD和CAT 活性，膜脂過(guò)氧化程度顯著降低，有效緩解了鮮切蘋果在儲(chǔ)存階段的褐變現(xiàn)象。本研究表明，隨著硒肥濃度增加，葉片中SOD活性首先升高并隨后下降，在T3處理組SOD活性達(dá)到峰值，丙二醛（MDA）含量也顯著降低。SOD作為植物體內(nèi)一種關(guān)鍵的抗氧化酶，負(fù)責(zé)將超氧自由基（O2-）催化歧化為氧分子（O2）和過(guò)氧化氫（H2O2）的功能。硒肥通過(guò)提高SOD及其他抗氧化酶的活性，增強(qiáng)了植物細(xì)胞清除過(guò)量ROS的能力，這一機(jī)制對(duì)于維護(hù)細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡具有至關(guān)重要的作用[33]。硒還通過(guò)增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化能力，顯著降低了氧化應(yīng)激對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能的影響，特別是在保護(hù)生物膜方面表現(xiàn)顯著，通過(guò)抑制丙二醛MDA的產(chǎn)生，有效減輕了膜脂過(guò)氧化的損傷[34]。但噴施硒肥濃度超過(guò)特定的臨界閾值時(shí)，其累積的毒性作用可能導(dǎo)致植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的活性受抑，削弱其清除ROS的能力，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化程度加劇。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用硒肥時(shí)必須嚴(yán)格控制其濃度范圍，以避免引起硒的潛在毒性效應(yīng)，確保其對(duì)作物生長(zhǎng)和抗氧化系統(tǒng)的積極影響。
富硒產(chǎn)品通過(guò)補(bǔ)充人體所需的微量元素硒，不僅能夠顯著增強(qiáng)免疫力、預(yù)防由硒缺乏引發(fā)的相關(guān)疾病，還參與調(diào)節(jié)體內(nèi)的氧化應(yīng)激反應(yīng)，有效延緩細(xì)胞衰老過(guò)程[35]。De等[36]研究表明，隨著土壤中施硒量增加，小麥籽粒、秸稈和根系干物質(zhì)中硒含量顯著增加，其中籽粒硒含量由0.155 mg/kg顯著提升至0.732 mg/kg。本研究表明，隨著施用硒肥濃度增加，胡麻籽粒中硒含量呈上升趨勢(shì)，籽粒硒含量最高為0.505 mg/kg，達(dá)到富硒農(nóng)產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)中油料作物類硒含量要求。本研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)硒肥濃度超過(guò)70 g/hm2時(shí)，籽粒硒含量增加幅度顯著降低，這與馮學(xué)金等[37]研究結(jié)果基本一致。胡麻籽粒作為多種人體必需脂肪酸的寶貴來(lái)源，尤其富含的亞油酸和亞麻酸無(wú)法通過(guò)人體自身的代謝途徑合成，因此必須通過(guò)飲食攝入來(lái)滿足生理需求[38]。本研究中，硒肥對(duì)胡麻籽中亞麻酸和亞油酸含量的顯著提高，其中亞油酸較對(duì)照組顯著提高24.53%。類似的生理效應(yīng)也在Li等[39]研究中觀察到，其中納米硒被發(fā)現(xiàn)能夠增強(qiáng)辣椒和芹菜中的相應(yīng)生理成分。特別是在辣椒中，納米硒通過(guò)促進(jìn)植物體內(nèi)苯丙烷途徑與脂肪酸途徑的相互作用，顯著提高了脂肪酸代謝通路中關(guān)鍵基因和化合物的表達(dá)量。這些發(fā)現(xiàn)表明，硒肥可能通過(guò)調(diào)節(jié)植物的代謝過(guò)程，對(duì)胡麻籽的脂肪酸組成產(chǎn)生積極影響。此外，硒還作為一種強(qiáng)效的抗氧化劑，對(duì)增強(qiáng)植物的抗氧化防御系統(tǒng)、保護(hù)脂肪酸合成相關(guān)酶免受氧化損傷起著重要作用，從而有利于亞麻酸和亞油酸的生物合成[40]。因此，硒的作用不僅局限于其直接的生化活性，還可能通過(guò)影響植物激素調(diào)節(jié)和代謝通路的整體動(dòng)態(tài)來(lái)增強(qiáng)脂肪酸的合成。綜上，硒肥的施用顯著提升了胡麻籽的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和功能特性，表明硒肥的應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的實(shí)際意義和潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
4 結(jié)論
胡麻盛花期和青果期葉面噴施50g/hm2硒肥可顯著增加胡麻產(chǎn)量，主要?dú)w因于單株果數(shù)和每果粒數(shù)的提高。農(nóng)藝形狀方面，硒肥可以對(duì)胡麻的株高和莖粗有明顯促進(jìn)作用，但促進(jìn)效果隨硒肥濃度的提高而迅速降低。在光合作用方面，硒肥通過(guò)提高葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，以及顯著降低胞間二氧化碳濃度，增強(qiáng)了胡麻的光合能力及有機(jī)物質(zhì)的積累。這些變化可能與硒肥提高抗氧化系統(tǒng)中SOD活性和降低丙二醛含量的作用有關(guān)，從而增強(qiáng)了胡麻的抗氧化能力，保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)免受氧化損傷。硒肥還促進(jìn)了胡麻籽粒中硒含量的上升，為通過(guò)飲食補(bǔ)硒提供了新的途徑。在胡麻籽的品質(zhì)方面，硒肥顯著促進(jìn)了亞麻酸和亞油酸這兩種必需脂肪酸的積累，進(jìn)一步增強(qiáng)了胡麻籽的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和功能特性。接下來(lái)將進(jìn)一步探索硒肥施用的最佳時(shí)期及劑量效應(yīng)關(guān)系以及在不同栽培條件下的應(yīng)用效果，以實(shí)現(xiàn)硒肥在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的高效利用。
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