摘 要：籽用火麻種質(zhì)的綜合評價為火麻資源開發(fā)利用提供依據(jù)，本研究以 123 份籽用火麻種質(zhì)為供試材料，采集了 12 個農(nóng)藝性狀的表型數(shù)據(jù)，基于表型數(shù)據(jù)，對火麻種質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)、多樣性指數(shù)、相關(guān)性、主成分和系統(tǒng)聚類進行分析。結(jié)果顯示，123 份火麻種質(zhì)的 12 個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為 7.2%～125.6%，其中單株麻籽重和畝產(chǎn)量變異系數(shù)均為最大，開花日數(shù)變異系數(shù)最小。多樣性指數(shù)范圍為 0.76～2.01，其中分枝高度多樣性指數(shù)最高，種子形狀的多樣性指數(shù)最低。12 個主要農(nóng)藝性狀間相關(guān)性較高，其中畝產(chǎn)量與單株麻籽重(1.000**)、株高(0.397**)、分枝高(0.359**)、千粒重(0.330**)、莖粗(0.315**)、有效分枝(0.245**)、籽粒類型(0.232**)和種皮色(0.287**)均呈極顯著正相關(guān)；株高與莖粗(0.839**)、籽粒類型與千粒重(0.859**)、開花日數(shù)與見蕾日數(shù)(0.990**)均呈極顯著正相關(guān)。3個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率為68.829%。此外，123份籽用火麻種質(zhì)可分為4大類群，類群Ⅰ主要均為北方型品種，類群Ⅱ主要為廣西河池地區(qū)各個縣份收集的種質(zhì)，類群Ⅲ主要為廣西本地品種經(jīng)選育后的育種中間材料，類群Ⅵ均為南方型品種。本研究為籽用火麻引種、種質(zhì)創(chuàng)新以及親本選擇提供理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞：籽用火麻；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；評價
大麻(Cannabis sativa L.)又名火麻，為一年生草本植物。按用途分為纖維用、藥用和籽用等3種類型(何錦風(fēng)等，2008；王玉富等，2009)。籽用火麻的火麻仁為上等中藥材。近年來，隨著大健康產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，籽用火麻產(chǎn)品的開發(fā)利用成為強勁的產(chǎn)業(yè)增長點，火麻籽供不應(yīng)求?；鹇樽旬a(chǎn)量低成為限制產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸問題，而籽用火麻種質(zhì)的鑒定評價，為高產(chǎn)種質(zhì)創(chuàng)新和親本選擇提供理論依據(jù)。前人對大麻種質(zhì)纖維品質(zhì)的鑒定評價較多，而大麻素等藥用成分評價和火麻籽油脂評價相對較少。纖維品質(zhì)評價方面，前人研究顯示大麻纖維產(chǎn)量與鮮莖重和干皮重相關(guān)，纖維品質(zhì)與纖維支數(shù)、斷裂功、含膠率(唐慧娟等，2018)、細(xì)胞壁成分(Petit et al.，2020)密切相關(guān)。上述鑒定出與大麻纖維產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的性狀，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)纖用大麻新品種選育提供性狀輔助選擇。藥用大麻素評價方面，前人研究顯示，大麻二酚(CBD)含量變異系數(shù)最大，CBD含量與CBDA、CBDV和CBN的含量均為極顯著正相關(guān)，CBDA含量與多個農(nóng)藝性狀呈顯著的相關(guān)性，株高、莖粗的改良有利于大麻素CBDA含量的提高(于躍等，2021)；CBD含量與THC(四氫大麻酚)也相關(guān)(陳璇等，2016)。上述藥用大麻素的評價，為生產(chǎn)上選育CBD含量高的大麻品種提供性狀輔助選擇。籽用大麻評價方面，王慶峰等(2020)研究結(jié)果顯示，22份大麻種質(zhì)中有4份火麻籽產(chǎn)量高且適宜吉林省種植，小區(qū)籽粒產(chǎn)量與株高、莖粗、分支數(shù)、分支習(xí)性存在正相關(guān)關(guān)系。Zhang等(2019)研究結(jié)果顯示，與油脂成分相關(guān)的8性狀中亞麻酸含量方差系數(shù)最高，蛋白質(zhì)含量方差系數(shù)最低，55份大麻種質(zhì)聚為3個類群，3個主成分貢獻率為83.53%，總含油量與亞麻酸呈極顯著正相關(guān)，與油酸呈極顯著負(fù)相關(guān)。蛋白質(zhì)含量與亞麻酸呈顯著正相關(guān)，與硬脂酸呈顯著負(fù)相關(guān)。上述前人開展籽用火麻種質(zhì)評價主要涉及油脂成分相關(guān)的性狀以及火麻籽產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析，尚未見主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)、多樣性指數(shù)、主成分和系統(tǒng)聚類等綜合評價。火麻屬于典型的短日照作物，對地域性要求比較高。因此，本研究以北方型、南方型品種，特別南方型品種的廣西本地品種為試驗材料，對123份種質(zhì)的12個農(nóng)藝性狀進行了綜合評價，研究結(jié)果為籽用火麻引種、種質(zhì)創(chuàng)新以及親本選擇提供理論依據(jù)。
1結(jié)果與分析
1.1主要農(nóng)藝性狀的差異分析
123份火麻種質(zhì)的12個農(nóng)藝性狀均存在一定的差異(表1)，變異系數(shù)范圍7.2%～125.6%，其中單株麻籽重和畝產(chǎn)量變異系數(shù)最大，均為125.6%，開花日數(shù)變異系數(shù)最小，為7.2%；多樣性指數(shù)范圍為0.76～2.01，
其中分枝高度多樣性指數(shù)最高，為2.01，其次為見蕾日數(shù)和株高，種子形狀的多樣性指數(shù)最低，為0.76。農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)的高低在育種后代選擇過程可作為對該性狀遺傳效應(yīng)的判斷依據(jù)。
表1 籽用火麻主要農(nóng)藝性狀變異特征
1.2主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
12個主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表2)。除了種皮色和種子形狀與其它農(nóng)藝性狀相關(guān)性較低外，其它的農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性較高。畝產(chǎn)量與單株麻籽重(1.000**)、株高(0.397**)、分枝高(0.359**)、千粒重(0.330**)、莖粗(0.315**)、有效分枝數(shù)(0.245**)、籽粒類型(0.232**)和種皮色(0.287**)均呈極顯著正相關(guān)，說明單株麻籽重和株高是影響火麻籽產(chǎn)量的主要因素；株高與莖粗(0.839**)、分枝高度(0.740**)、有效分枝數(shù)(0.676**)、單株重量(0.397**)、畝產(chǎn)量(0.397**)、見蕾日數(shù)(0.469**)和開花日數(shù)(0.519**)均呈極顯著正相關(guān)，籽粒類型與千粒重(0.859**)、開花日數(shù)與見蕾日數(shù)(0.990**)均呈極顯著正相關(guān)。
表2 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
1.3主要農(nóng)藝性狀的主成分分析
123份籽用火麻為材料，12個主要農(nóng)藝性狀的主成分分析顯示，3個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率達68.829%(表3)，基本涵蓋了12個農(nóng)藝性狀的主要信息。第1個主成分特征值為4.450，貢獻率為37.086%，主要包括莖粗(0.906)、株高(0.868)、開花日數(shù)(0.784)、見蕾日數(shù)(0.751)、有效分枝數(shù)(0.683)、分枝高度(0.683)等農(nóng)藝性狀，主要反應(yīng)火麻株型等信息；第2個主成分特征值為2.663，貢獻率為9.549%，主要包括千粒重(0.831)、籽粒類型(0.801)單株麻籽重(0.602)、畝產(chǎn)量(0.602)等農(nóng)藝性狀，主要反應(yīng)產(chǎn)量性狀的信息；第3個主成分特征值為1.146，貢獻率為9.549%，主要包括籽粒類型(0.459)、單株產(chǎn)量(-0.428)、畝產(chǎn)量(-0.428)等農(nóng)藝性狀(表4)，主要反應(yīng)了產(chǎn)量性狀的信息。
表3 主成分特征值和貢獻率
表4 3個主成分的特征向量
1.4籽用火麻種質(zhì)的聚類分析
采用SPSS22.0統(tǒng)計軟件對123份火麻種質(zhì)進行系統(tǒng)聚類分析，在平方歐式距離系數(shù)為4.0處，可將123份籽用火麻種質(zhì)聚為4個類群。類群Ⅰ均為北方型品種，包含23份種質(zhì)，主要特征表現(xiàn)為植株矮小、見蕾日數(shù)短、開花日數(shù)短、單株麻籽重低、麻籽畝產(chǎn)量低；類群Ⅱ主要為廣西河池地區(qū)各個縣份收集的種質(zhì)，包含46份種質(zhì)，主要特征表現(xiàn)為單株麻籽重低，麻籽畝產(chǎn)量低；類群Ⅲ主要為廣西本地品種經(jīng)選育后的育種中間材料，包含45份種質(zhì)，主要特征表現(xiàn)為單株麻籽重和麻籽畝產(chǎn)量均位于類群Ⅱ和類群Ⅵ之間；類群Ⅵ均為南方型品種，包含9份種質(zhì)(圖1)，主要特征表現(xiàn)為單株麻籽重高、麻籽畝產(chǎn)量高，株高較高、分枝多，千粒重較大。
圖1 123份火麻種質(zhì)的聚類
1.4籽用火麻種質(zhì)的聚類分析
采用SPSS22.0統(tǒng)計軟件對123份火麻種質(zhì)進行系統(tǒng)聚類分析，在平方歐式距離系數(shù)為4.0處，可將123份籽用火麻種質(zhì)聚為4個類群。類群Ⅰ均為北方型品種，包含23份種質(zhì)，主要特征表現(xiàn)為植株矮小、見蕾日數(shù)短、開花日數(shù)短、單株麻籽重低、麻籽畝產(chǎn)量低；類群Ⅱ主要為廣西河池地區(qū)各個縣份收集的種質(zhì)，包含46份種質(zhì)，主要特征表現(xiàn)為單株麻籽重低，麻籽畝產(chǎn)量低；類群Ⅲ主要為廣西本地品種經(jīng)選育后的育種中間材料，包含45份種質(zhì)，主要特征表現(xiàn)為單株麻籽重和麻籽畝產(chǎn)量均位于類群Ⅱ和類群Ⅵ之間；類群Ⅵ均為南方型品種，包含9份種質(zhì)(圖1)，主要特征表現(xiàn)為單株麻籽重高、麻籽畝產(chǎn)量高，株高較高、分枝多，千粒重較大。
圖1 123份火麻種質(zhì)的聚類
2討論
火麻為典型的短日照作物，當(dāng)日照長度短于其臨界日長時才能開花，中國緯度跨度大，因此，火麻形成了典型的南方型品種和北方型品種(張慶瀅等，2018)。本試驗選擇在南寧對123份來自北方和南方的籽用火麻種質(zhì)的進行種植評價，北方型品種在南寧表現(xiàn)為植株矮小，見蕾開花早，導(dǎo)致單株麻籽重低，麻籽畝產(chǎn)量也低。北方型品種絕大多數(shù)聚為類群Ⅰ，‘河南信陽大麻’聚為類群Ⅱ，‘山西陽曲’、‘皖大麻1號’和‘皖大麻2號’被聚為類群Ⅲ，這是因為‘河南信陽大麻’、‘山西陽曲’、‘皖大麻1號’和‘皖大麻2號’這4個北方型品種在南寧表現(xiàn)為植株相對較高，單株麻籽重較高，麻籽畝產(chǎn)量也較高，這可能是這4個北方型品種對日照相對鈍感所致。該結(jié)果與張慶瀅等(2018)采用EST-SSR標(biāo)記聚類，將大麻品種聚為南方品種和北方品種兩個大支，但個別種植于北方的栽培品種(TM-L)在聚類圖中與南方支聚在一起的研究結(jié)果相似。
本研究獲得的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)，對籽用火麻育種過程中的性狀選擇具有重要的意義。農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)的高低在育種后代選擇過程可作為對該性狀遺傳效應(yīng)的判斷依據(jù)。該結(jié)果與蘇群等(2019)研究顯示睡蓮花部多樣性指數(shù)總體大于葉片和花梗(葉梗)的多樣性指數(shù)，說明花部的遺傳多樣性大于葉片和花梗(葉梗)的遺傳多樣性的結(jié)果相似。
本試驗的結(jié)果顯示，南寧3～9月種植北方型品種，生育期短，約35～40d，植株矮小，火麻籽產(chǎn)量低，除個別對短日照較為鈍感的品種外，普遍不適合引種。究其原因可能是南寧3～9月氣溫高，大麻在短時間內(nèi)完成積累自身生長要求的積溫，此時南寧日照時長大于12h，但相對于北方型品種仍屬于短日照時長，因此，同時滿足積溫和短日照兩個條件，促使北方型品種早花，產(chǎn)量低。然而選擇南寧10月～次年2月種植北方型品種，植株高度有所增加，生育期相對較長，火麻籽產(chǎn)量也隨之增加。究其原因可能是南寧10月～次年2月氣溫相對較低，即使處在日照時長相對于3～9月更短的情況下，大麻仍需要更長的時間才能完成積累自身生長要求的積溫。因此，選擇南寧10月～次年2月的秋冬種植北方型品種是引種北方型品種的最佳模式，該模式充分利用了南寧秋冬空閑田，提高了土地利用率，增加了復(fù)種指數(shù)。
3材料與方法
3.1試驗材料
供試籽用火麻123份，其中包括北方型品種27份，南方型品種96份，南方型品種中包括廣西河池地區(qū)收集品種及廣西本地品種的育種中間材料92份，云南品種4份(表5)。
表5 火麻種質(zhì)名稱
3.2試驗設(shè)計與方法
本試驗在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院里建科研基地開展，種植田塊土壤養(yǎng)分含量為有機質(zhì)13g/kg、速效氮80mg/kg、速效磷44mg/kg、速效鉀24mg/kg、pH=7.3。2019年8月27日播種，采用隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，行距50cm，株距25cm，每個種質(zhì)資源5行，常規(guī)田間管理。調(diào)查及記載火麻播種期、出苗期、見蕾期、開花期、結(jié)果期。工藝成熟期每小區(qū)取樣10株雌株進行株高、分枝高、莖粗、有效分枝數(shù)，單株麻籽重、千粒重、籽粒類型、種子形狀、種皮色等農(nóng)藝性狀進行考種。田間調(diào)查和室內(nèi)考種參照“大麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)”(粟建光和戴志剛，2006)。
3.3數(shù)據(jù)處理
表型數(shù)據(jù)采用Excel 2021進行統(tǒng)計整理，將株高、分枝高、莖粗、有效分枝數(shù)，單株麻籽重、畝產(chǎn)量、千粒重、籽粒類型、見蕾日數(shù)、開花日數(shù)、種子形狀、種皮色等12個主要農(nóng)藝性狀按照《大麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進行數(shù)量化處理并按10級給與賦值(表6)，賦值計算公式：1級定義為a≤X-2δ，10級定義為a≥X+2δ，每級間差0.5δ(a為具體數(shù)值，X為平均值，δ為標(biāo)準(zhǔn)差)。多樣性分析公式：H′=-ΣPilnPi，式中Pi為某一性狀在第i個級別出現(xiàn)的頻率。采用SPSS 22.0軟件進行變異系數(shù)、多樣性指數(shù)、相關(guān)性、主成分和系統(tǒng)聚類分析。
表6 籽用火麻主要農(nóng)藝性狀分級賦值
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