摘  要；為了篩選亞麻白粉病抗性種質(zhì)，解析抗性種質(zhì)在群體中的分布情況，為亞麻白粉病抗性育種抗性親本選擇提供依據(jù)，本研究以國內(nèi)外共379份亞麻種質(zhì)為研究材料，分析不同品種亞麻大田抗白粉病的差異，利用SSR標(biāo)記對(duì)其中266份材料進(jìn)行多態(tài)性掃描，分析群體遺傳多樣性，并結(jié)合植株多個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)和田間抗病相關(guān)性分析，研究抗白粉病材料在不同來源亞麻群體中的分布情況。結(jié)果表明，供試亞麻種質(zhì)白粉病發(fā)病情況存在顯著差異，379份亞麻種質(zhì)中無免疫(M)植株，高抗(HR)材料1份，抗病(R)材料8份，占供試材料的2.11%，中抗(MR)材料52份，占供試材料的13.72%，感病(S)和高感(HS)材料318份，占供試材料的83.91%。SSR標(biāo)記將266份亞麻種質(zhì)聚為2大類群，Group II白粉病發(fā)病程度極顯著低于Group I，而Group I中4個(gè)亞類群間病情指數(shù)無顯著差異，Group II中2個(gè)亞類群間病情指數(shù)亦無顯著差異。Group I、Group II兩大類群間各農(nóng)藝性狀均呈現(xiàn)極顯著差異，Group I明顯表現(xiàn)為纖用亞麻特征，Group II表現(xiàn)為油用亞麻特征。已知分類的油用、纖用亞麻類群白粉病抗性存在極顯著差異，油用類群白粉病病情指數(shù)極顯著低于纖用亞麻類群。農(nóng)藝性狀與病情指數(shù)相關(guān)性分析結(jié)果與油用和纖用亞麻發(fā)病程度差異具有較高一致性。266份供試亞麻材料聚為2大類群，抗病材料主要集中在遺傳多樣性豐富的油用亞麻群體中。綜合白粉病抗性與農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，高抗品種Q0415可作為優(yōu)良品種推廣種植，其余8份抗病材料可作為抗病親本資源。

關(guān)鍵詞；亞麻；白粉??；抗性鑒定；簡單重復(fù)序列；遺傳多樣性

 

亞麻粉孢(Oidium lini Skoric)引起的亞麻白粉病是一種全球亞麻主產(chǎn)區(qū)常見病害(Bansal， 2011； Aly et al.， 2012)。亞麻白粉病通常在亞麻莖、葉和花等表面形成白粉狀薄層，降低亞麻葉片光合作用，影響原莖光澤度、麻籽結(jié)實(shí)率、纖維產(chǎn)量和千粒重(何建群等，2006)，對(duì)亞麻生產(chǎn)造成嚴(yán)重的影響。盡管噴灑15%三唑酮WP、10%世高WG等能減輕亞麻白粉病的發(fā)病，但農(nóng)藥一方面會(huì)造成生態(tài)環(huán)境破壞，另一方面也無法從根本上解決白粉病(Orton and Brown，2016)。因此，尋找亞麻白粉病抗性種質(zhì)對(duì)于防控亞麻白粉病具有重要的實(shí)踐意義。

國內(nèi)外對(duì)于亞麻種質(zhì)抗白粉病相關(guān)研究較少(陳娟和喬紅霞，2012)。Rashid和Duguid(2005)在加拿大栽培亞麻中篩選得到了3個(gè)單基因抗白粉病材料。但與國內(nèi)相比，加拿大等亞麻種植大國對(duì)于亞麻白粉病抗性種質(zhì)篩選工作開展較早，相繼篩選出了一批抗白粉病材料，在亞麻抗病品種選育研究中起到了重要的支撐作用。印度于20世紀(jì)70年代就開始了該項(xiàng)研究工作，Singh和Saharan(1979)、Prasad等(1988)相繼從幾千份種質(zhì)資源中鑒定篩選出了一批抗病材料；Rashid等(1998)也在1997年首次發(fā)現(xiàn)亞麻白粉病之后，持續(xù)進(jìn)行了抗白粉病鑒定評(píng)價(jià)等工作，并在2005年在加拿大栽培亞麻中篩選得到了3個(gè)單基因抗白粉病材料(Rashid and Duguid.，2005)。Asgarinia等(2013)利用亞麻白粉病高抗及高感材料構(gòu)建F3、F4群體，利用SSR標(biāo)記對(duì)抗性基因進(jìn)行定位，初步得到三個(gè)候選位點(diǎn)。上述研究為亞麻抗白粉病育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。我國對(duì)于抗白粉病的鑒定篩選僅有零星報(bào)道，且缺乏多年多點(diǎn)的試驗(yàn)研究。何建群等(2007)調(diào)查了15個(gè)亞麻品種田間抗白粉病性狀，沒有發(fā)現(xiàn)免疫品種；楊學(xué)等(2008)在自然群體中篩選得到一個(gè)白粉病抗性品種9801-1，通過研究發(fā)現(xiàn)白粉病抗性為單基因顯性性狀；喬紅霞和陳娟(2012)篩選了53份亞麻種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)僅西吉胡麻為白粉病抗性品種，并用RAPD方法進(jìn)行了抗病基因的研究(陳娟和喬紅霞，2012)；張倩(2015，私人通信)利用楊學(xué)所發(fā)現(xiàn)的抗性材料9801-1，與感病品種構(gòu)建BC3F6群體，并對(duì)亞麻白粉病抗性基因進(jìn)行初步定位，得到候選基因Pm-Linum。

由于植物和病原菌存在協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象，作物中抗病性狀常是多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，傳統(tǒng)的抗性育種存在一定的盲目性，工作量大，耗時(shí)長，很難培育出突破性的優(yōu)良品種(賴勇等，2013)。本研究對(duì)來自國內(nèi)外的379份亞麻種質(zhì)進(jìn)行亞麻白粉病抗性鑒定，篩選抗性品種，利用SSR標(biāo)記和多性狀標(biāo)記對(duì)266份材料抗病性進(jìn)行遺傳分析，解析抗性種質(zhì)在群體中的分布情況，以期挑選出用于亞麻白粉病抗性品種選育所需的能夠表現(xiàn)出穩(wěn)定抗性的親本品種。

1 結(jié)果與分析

1.1 亞麻白粉病發(fā)病情況調(diào)查

新疆伊寧地區(qū)亞麻白粉病始發(fā)于六月底，發(fā)病后病菌產(chǎn)生大量分生孢子，在適宜的溫度和濕度下多次侵染植物，造成白粉病大規(guī)模爆發(fā)。白粉病菌侵染植株后，底層葉片先出現(xiàn)白色菌斑，隨著病菌的指數(shù)增長和迅速傳播，葉片、葉柄和莖部布滿白色覆蓋物，葉片變黃、脫落，植株的光合作用大幅降低，嚴(yán)重影響亞麻的產(chǎn)量和品質(zhì)。在白粉病盛發(fā)期，田間發(fā)病率高達(dá)100%。在白粉病侵染后期，；種內(nèi)植株發(fā)病程度高度一致，供試379份亞麻種質(zhì)白粉病發(fā)病情況存在顯著差異。高抗種質(zhì)植株呈現(xiàn)綠色，感病種質(zhì)植株葉片和莖桿出現(xiàn)大量白色粉末狀的覆蓋物(圖1)。

  

圖1 亞麻白粉病的發(fā)病癥狀

注；A；成株發(fā)病情況(左為高感材料，右為高抗材料)；B；葉片發(fā)病情況(上部為高抗材料，下部為高感材料，左二為葉片正面，右二為葉片背部)

1.2 亞麻種質(zhì)白粉病抗性評(píng)價(jià)及群體結(jié)構(gòu)分析

依據(jù)田間白粉病感病程度計(jì)算病情指數(shù)，379份亞麻種質(zhì)白粉病病情指數(shù)在18.67~94.00之間，供試亞麻種質(zhì)中沒有免疫(M)品種，9份材料表現(xiàn)出不同程度的抗性，占供試材料的2.11%，其中Q0415對(duì)亞麻白粉病表現(xiàn)出高抗(HR)，病情指數(shù)為18.67，中抗(MR)材料52份，占供試材料的13.72%，感病(S)材料140份，占供試材料的36.94%。高感(HS)材料178份，占供試材料的46.97%，高感材料VNIIL-519發(fā)病程度最嚴(yán)重，病情指數(shù)高達(dá)94.00(圖3A)。

為了研究抗白粉病材料在不同來源亞麻群體中的分布情況，本研究通過SSR標(biāo)記對(duì)266份供試亞麻材料進(jìn)行群體分析。選擇擴(kuò)增條帶多態(tài)性高、重復(fù)性好的19對(duì)SSR標(biāo)記擴(kuò)增，每個(gè)引物擴(kuò)增出的條帶選取其中較為清晰的4條用于后續(xù)分析，共檢測到76個(gè)等位變異。基因多樣性變化范圍在0.4364~0.6531之間，平均為0.5109。PIC值變化范圍從0.3412~0.5797，平均為0.3957(表1)，這也表明了本研究所選用標(biāo)記多態(tài)性較好。供試亞麻材料聚為2大類群(圖2)，即Group I、Group II，Group I類群又分為4個(gè)亞類群，Group II分為2個(gè)亞類群。由于田間白粉病檢測獲得的7個(gè)抗性材料均出現(xiàn)在Group II中，進(jìn)一步比較兩個(gè)類群的白粉病病情指數(shù)，結(jié)果表明Group II白粉病發(fā)病程度極顯著低于Group I(圖3B)。而Group I類群中4個(gè)亞類群間病情指數(shù)無顯著差異，Group II類群中2個(gè)亞類群間病情指數(shù)亦無顯著差異(數(shù)據(jù)未顯示)。

通過對(duì)正常生長的亞麻株高、分枝數(shù)等重要的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明Group I、Group II兩大類群間各農(nóng)藝性狀均呈現(xiàn)極顯著差異(圖3B-F)。與Group II相比，Group I表現(xiàn)為株高、工藝長度高，分枝數(shù)、蒴果數(shù)低等特征，Group II表現(xiàn)為株高、工藝長度低，分枝數(shù)、蒴果數(shù)高特征?，F(xiàn)代栽培亞麻主要分為油用亞麻和纖用亞麻，前者表現(xiàn)為株高較矮而分枝、蒴果數(shù)多等特征，后者株高工藝長度長而少分枝等特征。Group I明顯表現(xiàn)為纖用亞麻特征，Group II表現(xiàn)為油用亞麻特征。綜合兩個(gè)亞群的白粉病抗性情況，對(duì)纖用、油用亞麻的抗性進(jìn)行分析。

  

圖2 基于SSR標(biāo)記的亞麻種質(zhì)聚類分析

表1 引物遺傳多樣性

 

  

圖3 亞麻各類群農(nóng)藝性狀表現(xiàn)特征

注；A；亞麻種質(zhì)白粉病抗性分級(jí)；B-F；亞麻不同類群農(nóng)藝性狀差異比較；B；病情指數(shù)；C；株高；D；工藝長度；E；分枝數(shù)；F；蒴果數(shù)

1.3 已知類型的亞麻種質(zhì)白粉病抗性差異比較

為了分析兩大類群亞麻抗白粉病抗性差異，研究在供試亞麻種質(zhì)中選取用途類型明確的103份(包括39份油用亞麻和64份纖用亞麻)材料，分析纖用和油用種質(zhì)類群白粉病抗性差異，結(jié)果表明油用亞麻種質(zhì)白粉病病情指數(shù)極顯著低于纖用亞麻(圖4)。纖用亞麻中大部分材料病情指數(shù)高且分布集中，而油用亞麻病情指數(shù)偏低且較為分散。與圖2抗性種質(zhì)分布的類群結(jié)果一致，進(jìn)一步說明油用和纖用亞麻白粉病抗性存在極顯著差異。

亞麻白粉病抗性與株高、工藝長度、莖粗、分枝數(shù)、蒴果數(shù)等均為關(guān)系作物產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀。研究分析了亞麻白粉病病情指數(shù)與各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性(表2)。兩地分析結(jié)果顯示，病情指數(shù)與株高、工藝長度、莖粗均呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，與未發(fā)病田間分枝數(shù)和蒴果數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，而發(fā)病田間病情指數(shù)與分枝數(shù)和蒴果數(shù)顯著性水平下降(P<0.05)。不同農(nóng)藝性狀與病情指數(shù)相關(guān)性的分析結(jié)果與油用和纖用亞麻發(fā)病程度差異具有一致性。

表2 農(nóng)藝性狀與病情指數(shù)相關(guān)性分析

 

  

圖4 病情指數(shù)箱形圖分析

1.4 抗病品種農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

對(duì)9份抗白粉病亞麻種質(zhì)(包括1份高抗和8份抗病材料)進(jìn)行農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)(表3)，結(jié)果顯示高抗纖用品種Q0415原莖產(chǎn)量最高，為8611kg/hm²，種子產(chǎn)量較高，為1625kg/hm²，可作為油纖兼用白粉病抗性品種進(jìn)行推廣種植?？共∮陀闷贩NTJK04-20種子產(chǎn)量最高，為1830kg/hm²，原莖產(chǎn)量表現(xiàn)不佳，可作為抗病油用種質(zhì)種植或培育抗白粉病油用亞麻種質(zhì)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)矮稈抗病材料CIli1832，株高僅為37.54cm；可作為培育矮桿抗白粉病亞麻種質(zhì)的育種親本。

表3 9份抗白粉病亞麻種質(zhì)農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)

  

 

 

2 討論

亞麻白粉病是亞麻常見病害，在所有亞麻主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生(Aly et al.，2012；Bansal，2011)。楊學(xué)等(2007)認(rèn)為溫度、濕度、光照、播種時(shí)期等是影響亞麻白粉病發(fā)病的重要因素。新疆夏季常現(xiàn)高溫天氣，田間灌溉頻繁，蒸發(fā)量大，本研究發(fā)現(xiàn)溫度是引發(fā)新疆伊犁地區(qū)亞麻白粉病發(fā)病的最主要因素。伊寧4月播種的亞麻在6月底高溫來臨時(shí)已基本完成綠熟期，白粉病發(fā)病對(duì)其產(chǎn)量影響較少；而5月初播種的亞麻，快速生長期后期就受到白粉病菌侵染，嚴(yán)重影響麻莖和種子的產(chǎn)量形成。因此適當(dāng)?shù)奶嵩绮シN，可使亞麻在白粉病盛發(fā)期前進(jìn)入黃熟期，從而降低白粉病對(duì)亞麻原莖產(chǎn)量和種子產(chǎn)量的影響。性狀的關(guān)聯(lián)分析也表明，正常大田亞麻植株株高與分枝數(shù)、蒴果數(shù)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，而在白粉病發(fā)病田間植株蒴果數(shù)與分枝數(shù)下降嚴(yán)重，株高與二者不再呈現(xiàn)相關(guān)性(表2)，因此白粉病主要通過降低植株莖粗、分枝數(shù)和蒴果數(shù)來影響亞麻產(chǎn)量。

亞麻白粉病具有發(fā)生時(shí)期短，流行速度快等特點(diǎn)(哈尼帕·哈再斯等，2013)。田間灌溉可誘發(fā)白粉病病原菌迅速增殖(張秋等，2012)，至盛發(fā)期基本達(dá)到對(duì)亞麻植株的飽和接菌，這種發(fā)病特點(diǎn)使得亞麻品種內(nèi)感病程度高度一致，不同品種白粉病抗性差異得以充分表現(xiàn)。何建群等(2007)的研究發(fā)現(xiàn)，黑亞11號(hào)、范妮對(duì)白粉病表現(xiàn)為中抗，喬紅霞和陳娟(2012)的研究中，隴亞10號(hào)對(duì)白粉病表現(xiàn)為感病，但在本研究中，這3個(gè)品種均表現(xiàn)為高感；Rashid和Duguid(2005)鑒定了單基因顯性遺傳的高抗白粉病材料Atalante，免疫材料LINDA，本研究中二者均表現(xiàn)為感病。上述不同的鑒定結(jié)果與白粉病的飽和侵染程度、不同地區(qū)菌株致病力的差異或不同生理小種侵染有關(guān)。目前已有報(bào)道的亞麻白粉病菌生理小種有Erysiphe polygoni DC(Mercer et al.，1991；Homma，1928)、Sphaerotheca lini(Mercer et al.，1991)、Oidium lini(Mercer et al.，1991；Homma，1928；Saharan and Saharan，2012；Rashid，2003；李廣闊等，2007)、Lveillula taurica(Lev.)、Podosphaera lini(Preston and Cook，2019)、Erysiphecichoracearum DC(王煒等，2019)等，其中Oidium lini在英國、日本、印度、加拿大和中國等地均有報(bào)道，其余生理小種分布在世界各地。

供試379份亞麻材料中國內(nèi)培育的中亞、雙亞、黑亞、隴亞、伊亞、天鑫系列均表現(xiàn)出不同程度的感病或高感，說明國內(nèi)育種材料遺傳背景較為狹窄(李明，2011)。本研究用SSR標(biāo)記將266份亞麻種質(zhì)聚為2大類群，白粉病抗性材料均屬于Group II，且Group II白粉病發(fā)病程度極顯著低于Group I(圖3B)，農(nóng)藝性狀與病情指數(shù)的相關(guān)性分析表明SSR聚類結(jié)果與亞麻品種分類基本吻合。用已知纖用和油用種質(zhì)材料間病情指數(shù)的驗(yàn)證分析(圖4)，進(jìn)一步說明油用亞麻和纖用亞麻對(duì)白粉病抗性存在極顯著差異。You等(2017)在加拿大利用連續(xù)5年的田間表型數(shù)據(jù)也證明了，在亞麻中，油用材料對(duì)于白粉病的抗性優(yōu)于纖用亞麻。Allaby等(2005)和Fu和Allaby(2010)等研究認(rèn)為栽培亞麻由亞麻L.bienne馴化而來，并且纖用亞麻來源于油用亞麻(Fu and Allaby，2010；Fu，2011)。與纖用亞麻相比，油用亞麻遺傳多樣性更為豐富(李明，2011；Fu et al.，2002)。亞麻白粉病最早的報(bào)道是在1896年(Rashid and Duguid，2005)，白粉病抗性材料只出現(xiàn)在油用亞麻群體中的一個(gè)可能原因是纖用亞麻在早期馴化中或許未選擇白粉病抗性位點(diǎn)。而亞麻抗性材料分布在Group II的不同亞群中，暗示白粉病抗性供體來源不同。Soto-Cerda等(2012)用SSR標(biāo)記將60份材料分成不同地理分布的亞群，李明(2011)用7對(duì)AFLP標(biāo)記將85份材料中油用和纖用亞麻明顯區(qū)分開來，本研究結(jié)果表明上述兩種聚類模式在266份亞麻種質(zhì)群體分布中均有體現(xiàn)。

抑制白粉病發(fā)生的最有效途徑是通過篩選抗性資源并培育抗病品種，但目前國內(nèi)外亞麻白粉病抗病研究較少，已報(bào)道的抗性材料僅9801-1，極為匱乏(Rashid and Duguid，2005；楊學(xué)等，2008)。本研究收集來自45個(gè)國家的379份亞麻種質(zhì)，具有豐富的遺傳多樣性，397份種質(zhì)中抗性材料為9份(包括1份高抗材料)，其中部分抗性材料具有較好的農(nóng)藝性狀(表3)。這些材料可以作為后繼亞麻抗白粉病高產(chǎn)育種和抗白粉病基因功能研究提供依據(jù)。

3 材料與方法

3.1 試驗(yàn)材料

供試379份亞麻來自45個(gè)國家，大部分來自中國和加拿大，少部分來自美國、羅馬尼亞和印度等國家。種質(zhì)來源見表4。

表4 379份亞麻種質(zhì)來源組成

3.2 田間性狀、白粉病發(fā)病情況統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)材料種植于新疆伊犁地區(qū)伊犁農(nóng)科院國家麻類示范種植中心試驗(yàn)地。釆用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為2m²，區(qū)長1m，寬2m，5行區(qū)條播，每平方米有效播種粒數(shù)為2000粒。區(qū)間道0.4m，組間道lm，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)1.5m寬保護(hù)行，按常規(guī)生產(chǎn)方式進(jìn)行田間管理。

新疆伊犁地區(qū)亞麻白粉病田間盛發(fā)期為7月中旬(哈尼帕·哈再斯等，2013)，在亞麻現(xiàn)蕾至開花期進(jìn)行田間抗性統(tǒng)計(jì)。以生育期的亞麻為研究材料，參照《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》(王玉富和粟建光，2006)選取30株統(tǒng)計(jì)白粉病發(fā)病情況，記錄亞麻植株的病率及病級(jí)，病級(jí)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如表5。根據(jù)病級(jí)計(jì)算病情指數(shù)，公式為：

 

式中：DI-病情指數(shù)；si-發(fā)病級(jí)別；ni-相應(yīng)發(fā)病級(jí)別的株數(shù)；N-調(diào)查總株數(shù)。亞麻種質(zhì)群體對(duì)白粉病的抗性標(biāo)準(zhǔn)參見表6。于亞麻生理成熟期調(diào)查株高(Plant height)、工藝長度(Stem length)、莖粗(Stem diameter)、分枝數(shù)(Branch number)、蒴果數(shù)(Capsule number)、千粒重(1000-seedweight)、原莖產(chǎn)量(Stem yield)、種子產(chǎn)量(Seed yield)。

表5 亞麻白粉病發(fā)病標(biāo)準(zhǔn)

   

表6 亞麻種質(zhì)群體對(duì)白粉病的抗性標(biāo)準(zhǔn)

 

  

3.3 供試亞麻的遺傳關(guān)系分析

依據(jù)Cloutier等(2012)公布的遺傳圖譜，選擇100對(duì)SSR標(biāo)記用于供試亞麻種質(zhì)親緣關(guān)系分析。并從中選出擴(kuò)增條帶多態(tài)性較好的SSR引物19對(duì)，采用CTAB法提取亞麻基因組DNA，PCR反應(yīng)體系為20µL；包括2µLDNA、0.4µLTaq酶、上下游引物各1µL、2µL10xBuffer、13.6µLddH2O。PCR程序?yàn)?5℃預(yù)變性1min；引物退火溫度為55℃，退火時(shí)長為1min；退火完成后72℃延伸30s；設(shè)定35個(gè)循環(huán)；循環(huán)完成后在72℃條件下延伸10min。PCR反應(yīng)結(jié)束后首先用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測條帶，再用8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，染色、顯影后對(duì)所有擴(kuò)增的電泳條帶進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，轉(zhuǎn)化數(shù)據(jù)格式后采用Power Marker3.25軟件(Liu and Muse，2005)UPGMA法對(duì)亞麻種質(zhì)進(jìn)行聚類分析。

 

參考文獻(xiàn)

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文獻(xiàn)摘自：李恭澤,郭棟良,江海霞,閆文亮,楊亮杰,張喻,謝麗瓊.379份亞麻種質(zhì)白粉病抗性遺傳多樣性分析[J/OL].分子植物育種；1-21[2023-04-09].http；//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230322.1820.019.html