摘 要:對來自40多個國家和地區(qū)的243份亞麻核心種質資源進行全生育期耐旱性綜合評價,以期為亞麻耐旱育種的親本提供豐富的耐旱材料.設置干旱脅迫和正常灌溉兩種處理,計算各種質的相對株高(R-PH)、相對莖粗(R-SD)、相對地上重(R-GW)和相對產(chǎn)量(R-Y),通過綜合抗旱系數(shù)(CDC)、抗旱指數(shù)(DI)、產(chǎn)量抗旱系數(shù)(YDC)進行耐旱性直接鑒定,根據(jù)抗旱隸屬函數(shù)D值進行耐旱性綜合評價.結果表明:(1)地上重和產(chǎn)量的耐旱權重值較高,株高和莖粗的耐旱權重值較?。?)根據(jù)抗旱隸屬函數(shù)D值可將243份亞麻種質分為5個耐旱等級:高耐6份、耐旱28份、中耐156份、敏感45份、高敏8份.(3)VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM在所有指標中表現(xiàn)最優(yōu)、耐旱性最強,G2063-5-10耐旱性最弱;共篩選出3份高耐和1份高敏亞麻種質.(4)油用亞麻亞群比纖用亞麻亞群更耐旱.
關鍵詞:亞麻;全生育期;耐旱性;綜合評價;篩選
干旱脅迫是影響作物生存和生物量最嚴重的非生物脅迫之一[1].近年來,全球氣候惡化、干旱頻發(fā),涉及非洲西部[2]、華中地區(qū)[3]、地中海地區(qū)等[4].培育耐旱作物成為應對全球干旱問題的良策.亞麻(Linum usitatissimum L.)是全球重要的油料和纖維作物,在我國主要分布在西北較干旱地區(qū).目前,我國國土面積約38%受到嚴重的水分脅迫[5],其中新疆因缺水沒有開發(fā)的土地面積巨大[6].篩選亞麻耐旱種質不僅可為亞麻生產(chǎn)提供育種資源,而且對于因地制宜開發(fā)利用旱土資源具有重要意義.
亞麻耐旱種質的篩選和評價已有報道.石倉吉[7]采用田間自然鑒定法對15份胡麻種質資源進行抗旱分級,使用抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)共鑒定出10份耐旱性強的亞麻種質.閆文亮等[8]對15份亞麻材料在萌發(fā)期的耐旱性進行評價,利用發(fā)芽勢、發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢等7個不同指標結合隸屬函數(shù)法綜合評估了亞麻種質的耐旱性.宋鑫玲[9]使用土壤干旱法對30份亞麻種質在全生育期的耐旱性進行評價,以株高、工藝長度、原蓬數(shù)為鑒定指標,采用抗旱指數(shù)、主成分分析法、方差分析法共篩選出3份耐旱種質.You等[10]通過測定產(chǎn)量和千粒重等性狀在6個環(huán)境中評估了加拿大亞麻189份核心種質的抗旱性.Soto-Cerda等[11]使用8個脅迫指標對105份亞麻材料在灌溉和干旱脅迫下進行了比較分析,聚類和熱圖分析表明2份油用亞麻種質的耐旱性最強.已有研究對亞麻耐旱性的評價多選擇苗期或萌發(fā)期,然而在多種作物的研究中發(fā)現(xiàn),發(fā)育早期的水分虧缺對植株整個生長周期的影響并不顯著[12−15],因此以苗期和萌發(fā)期為主的耐旱性評價難以應用到亞麻的田間生產(chǎn).與之相較,在大田中通過控制灌水量模擬作物的季節(jié)性干旱,根據(jù)產(chǎn)量和干物質積累量對作物全生育期的耐旱性評價有更重要的現(xiàn)實意義.本文選用遺傳多樣性豐富的243份亞麻核心種質,利用相對株高、相對莖粗、相對地上重、相對產(chǎn)量四個指標,結合抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、抗旱隸屬函數(shù)D值等對亞麻種質全生育期的耐旱性進行綜合評價,并篩選耐旱性高的種質材料.
1材料與方法
1.1試驗材料
供試亞麻材料為本課題組構建的核心亞麻種質資源[16],選擇了其中243份亞麻種質資源(表1),來自美國、加拿大、羅馬尼亞等40多個國家和地區(qū),遺傳多樣性豐富,具有代表性.
表1 243份供試亞麻種質材料數(shù)量及地理來源
1.2試驗方法
1.2.1田間試驗設計
2021年4月12日,于新疆烏魯木齊市安寧渠試驗田(經(jīng)度:87°30′E,緯度:43°58′N)進行播種.烏魯木齊市屬溫帶大陸性干旱氣候,降雨量少,蒸發(fā)量大,嚴重依賴田間灌溉,因此適宜開展田間人工模擬干旱.試驗田設置正常灌溉和干旱脅迫兩種處理,兩個處理之間設置3m保護行.選擇籽粒均勻飽滿的亞麻種質243份,每份種植長度約為2m,行間距為0.3m.設置兩個生物學重復.每行設置一條滴灌帶以滿足亞麻生長所需的水分.新疆春季干燥少雨,易影響出苗率,因此旱地在播種和出苗后共澆水兩次,后期通過自然降雨補充水分,從營養(yǎng)生長到生殖生長長期持續(xù)干旱脅迫.水地約15天灌溉一次,成熟期逐漸減少灌溉,防止亞麻貪青晚熟.
1.2.2表型測定方法
在亞麻成熟期分別測量水地和旱地的農(nóng)藝性狀,隨機選擇20株長勢均勻、具有代表性的亞麻植株定株標記.調查株高(plant height, PH/cm)、莖粗(stem diameter, SD/mm)、地上重(above-ground weight, GW/g)、種子產(chǎn)量(yield,Y/g)這四個農(nóng)藝性狀.測量方法參考王玉富等編著的《亞麻種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[17].
1.3耐旱性直接鑒定
使用各性狀的相對值,以減少各材料之間的背景差異,以相對值為基礎對各耐旱指標進行計算.
相對株高(relative plant height, R-PH)=旱地株高/水地株高×100%;
相對莖粗(relative stem diameter, R-SD)=旱地莖粗/水地莖粗×100%;
相對地上重(relative above-ground weight, R-GW)=旱地植株地上重/水地植株地上重×100%;
相對種子產(chǎn)量(relative yield, R-Y)=旱地植株種子產(chǎn)量/水地植株種子產(chǎn)量×100%;
計算綜合抗旱系數(shù)(CDC)、抗旱指數(shù)(DI)[18]、產(chǎn)量抗旱系數(shù)(YDC)進行亞麻耐旱性評價.
式中:Yd為水地產(chǎn)量,Yp為旱地產(chǎn)量,ΣYd/n為旱地產(chǎn)量平均值;RPH為相對株高,RSD為相對莖粗,RGW為相對地上重,RY為相對種子產(chǎn)量.
1.4耐旱性綜合鑒定
通過計算抗旱隸屬函數(shù)綜合評價亞麻耐旱性強弱.
式中:Xi為測定值,X(imin)為隸屬函數(shù)最小值,X(imax)為隸屬函數(shù)最大值,µ(Xi)為基于Xi的隸屬函數(shù)值.CVi為µ(Xi)的變異系數(shù),Wi為權重.D值表示各指標隸屬函數(shù)值µ(Xi)與其權重Wi乘積的累加,最后對各性狀加權隸屬函數(shù)值求和,綜合評價供試亞麻種質的耐旱性.
1.5數(shù)據(jù)分析
使用Excel2019整理相關數(shù)據(jù),利用SPSS Statistics 20.0和Prism5進行T檢驗、方差分析、相關性分析、聚類分析等.
2結果與分析
2.1干旱脅迫對供試亞麻各表型性狀的影響
全生育期持續(xù)干旱脅迫影響亞麻的生長發(fā)育.在243份亞麻材料中,相比正常生長,干旱脅迫顯著降低了亞麻株高(從73.45cm下降到53.73cm,p<0.0001)、莖粗(從1.91mm下降到1.55mm,p<0.0001)、地上重(從2.83g下降到1.34g,p<0.0001)、產(chǎn)量(從0.95g下降到0.41g,p<0.0001)(圖1a~d),說明水分虧缺使亞麻的生長受到抑制,具體表現(xiàn)為植株矮小長勢弱、莖干細弱,通過降低自身高度來應對干旱脅迫,同時縮小葉面積和葉柄長度,株型呈現(xiàn)矮小緊湊型,植物地上部分生物量的合成及干物質的積累受到嚴重影響.這些表型變化都是植物在遇到脅迫時的一種自我保護機制.
對照組和試驗組各性狀差異顯著.PH、SD、GW、Y這四個表型指標在干旱條件下的平均值比對照條件下分別減少了23.7%、18.8%、52.7%、56.8%(表2),表明在本試驗中干旱脅迫對亞麻的農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀具有顯著的抑制效果,由此能夠有效地鑒別不同亞麻種質的耐旱性.
圖1 干旱脅迫對亞麻各表型性狀的影響
注:a為干旱脅迫對株高影響的箱線圖;b為干旱脅迫對莖粗影響的箱線圖;c為干旱脅迫對地上重影響的箱線圖;d為干旱脅迫對種子產(chǎn)量影響的箱線圖.CK為對照;DS為干旱脅迫處理,兩次獨立的重復試驗分別用DS1和DS2表示.
表2 243份亞麻種質在干旱脅迫和對照條件下各指標的變異分析
從干旱脅迫對各相對指標的影響來看,R-PH的變異系數(shù)為0.13,R-SD的變異系數(shù)為0.12,R-GW的變異系數(shù)為0.31,R-Y的變異系數(shù)為0.42(表3).變異系數(shù)越大,說明該性狀在不同種質間的離散程度越大,對干旱脅迫也更加敏感.各性狀對干旱脅迫的敏感程度依次為:R-Y>R-GW>R-PH>R-SD.R-Y和RGW變異系數(shù)最大,對干旱脅迫敏感程度高,能夠有效地評價亞麻種質的耐旱性.
表3 243份亞麻種質各相對性狀的變異系數(shù)
2.2供試亞麻各性狀指標的相關性分析
對亞麻四個耐旱指標進行相關性分析,R-PH、R-SD、R-GW、R-Y呈偏正態(tài)分布(圖2),表明各性狀分布穩(wěn)定,均為數(shù)量性狀,是由大量的微效基因控制,為多基因遺傳.使用Pearson相關系數(shù)法計算相關系數(shù)(圖3),兩重復試驗各性狀之間的相關系數(shù)介于0.19~0.86.各性狀間相關程度較高,如RGW-2和RY-2的相關系數(shù)為0.86,RSD-1和RSD-2的相關系數(shù)為0.71,呈顯著正相關,兩重復間相關性較好,表明這些指標在耐旱基因型的排序上具有較高的一致性,可以互換用于選擇耐旱基因型.
圖2 干旱脅迫下243份亞麻種質各性狀頻數(shù)分布圖
注:a為株高的頻數(shù)分布圖;b為莖粗的頻數(shù)分布圖;c為地上重的頻數(shù)分布圖;d為種子產(chǎn)量的頻數(shù)分布圖.
圖3 干旱脅迫下243份亞麻種質各指標相關系數(shù)
注:***表示在p<0.001水平極顯著相關;**表示在p<0.01水平顯著相關;*表示在p<0.05水平顯著相關.
2.3243份亞麻種質全生育期耐旱性的鑒定
產(chǎn)量抗旱系數(shù)(YDC)通過計算干旱和對照下產(chǎn)量的比值來評價作物的耐旱性.亞麻對水分虧缺非常敏感,產(chǎn)量的變化可以從一定程度上反映其在干旱脅迫下的適應性和穩(wěn)定性[19],反映各種質間的耐旱性差異,是種質耐旱性初選最直接的指標.抗旱指數(shù)(DI)是在抗旱系數(shù)的基礎上進行指數(shù)化,以水地產(chǎn)量性狀為參考,對干旱條件下作物的豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性進行評價[20],抗旱指數(shù)越小,作物對干旱就越敏感.綜合抗旱系數(shù)(CDC)是全面反映各種質耐旱性的指標,有利于區(qū)分干旱對不同材料的影響程度.
CDC、DI、YDC這三個指標能夠從不同的角度區(qū)分亞麻群體中各種質的耐旱性,243份亞麻種質資源通過CDC、DI和YDC進行評價(表4),其中:CDC最高的種質為VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM、CIli2038,CDC最低的為G2063-5-10、C.I.19xC.I.140、Tajga、Argos;DI最高的為VNIIL-725、T.126、Jinya-7、DEMETCHA1-3-3VILM,DI最低的為Svetoch mutation、G2063-5-10、Argos、Verchnevolzhkij;YDC最高的為VNIIL-725、T.126、Common、DEMETCHA1-3-3VILM,YDC最低的為G2063-5-10、Qingyanglao、阿卡塔、Svetoch mutation.
基于CDC、DI、YDC對各種質的耐旱性進行排序(表4),三個指標篩選的耐旱和敏感種質有共性的同時兼具差異性.VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM在三個指標的耐旱性排序中均處于前四名,表現(xiàn)出較好的耐旱性,可被評價為耐旱種質.但這些種質在三個指標中的耐旱性排序不同,如T.126在CDC、DI中耐旱性排在第二位,而在YDC指標中耐旱性排在第四位;CIli2038、Jinya-7和Common分別只在CDC、DI、YDC中表現(xiàn)較好.G2063-5-10在CDC、DI、YDC指標中耐旱性排序均處在末位,耐旱性較差,可被評價為敏感種質.另外,Argos的CDC和DI值較低,耐旱性排序較低、處在末四位,而在YDC中耐旱性排序為224.由此可見三個指標篩選的耐旱和敏感種質有共性也有差異.
表4 對243份亞麻種質的耐旱性直接鑒定
2.4 243份亞麻種質全生育期耐旱性的評價
綜合隸屬函數(shù)D值可以全面評估作物耐旱性,代表各種質的綜合耐旱能力,D值越大耐旱性就越強,對243份亞麻種質的D值進行排序(表5),D值較高、耐旱性較強的種質有:VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM、CIli2038;D值較低、耐旱性較差的種質有:G2063-5-10、Argos、Tajga、C.I.19xC.I.140.
根據(jù)抗旱隸屬函數(shù)D值的大小對243份亞麻種質進行耐旱性等級評定,供試亞麻材料被劃分成五類(圖4):高耐、耐、中耐、敏感、高敏.其中:高耐亞麻種質有6份,D值在0.5667~0.8052之間;耐旱亞麻種質有28份,D值在0.3807~0.5529之間;中耐亞麻種質有156份,D值在0.1693~0.3772之間;敏感種質有45份,D值在0.0898~0.1690之間;高度敏感亞麻種質有8份,D值在0.0508~0.0884之間.
表5 基于D值對243份亞麻種質進行耐旱等級分析
圖4 243份亞麻種質耐旱性評價等級分布
2.5亞麻耐旱種質的綜合評價及農(nóng)藝性狀分析
CDC綜合利用四個相對指標對亞麻全生育期的耐旱性作出評價.DI以旱地高產(chǎn)為目標來評價作物的耐旱性[21].YDC不能直接通過產(chǎn)量的高低對作物的耐旱性作出評價,而是以產(chǎn)量的變化來評估干旱脅迫下各種質的穩(wěn)產(chǎn)性,從而評價作物的耐旱能力.D值借助隸屬函數(shù)值區(qū)別不同受試種質在群體中的耐旱性分布.綜上,243份亞麻種質以CDC、DI、YDC、D為耐旱指標進行耐旱、中耐和敏感材料的篩選(圖5a),結果顯示VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM在四個指標的抗性材料篩選中均被檢測到,表現(xiàn)出較高的耐旱性,CIli2038在至少三個指標中被評價為高耐種質.謝列波、25-1076、CIli908、VNIIL-1104、Gaolanbai在至少兩個指標中被評價為中耐種質.G2063-5-10在四個指標中均被評價為高敏種質,CYPRUS、Argos在三個指標中被評價為高敏種質,C.I.19xC.I.140、Tajga、Qingyanglao在至少兩個指標中重疊被評價為高敏種質.
對243份亞麻種質的四個相對指標R-PH、R-SD、R-GW、R-Y進行聚類分析(圖5b),四個指標中R-PH、RSD被聚成一類,R-GW、R-Y被聚成一類.對243份亞麻種質進行Q型聚類分析,可以分為兩大類五個亞組,分別是聚類I和聚類II.聚類I被分為I-a亞組和I-b亞組,聚類II被分為II-a亞組、II-b亞組、II-c亞組.聚類I的各相對值最高,在亞麻全生育期中具有較好的耐旱性,I-a亞組的株高、莖粗受干旱脅迫影響較小,I-b亞組的地上重、產(chǎn)量受干旱脅迫影響較?。垲怚I的各相對值最低,受干旱影響較大,在全生育期中對干旱較為敏感.基于相對指標的聚類分析結果表明VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM被聚類到I-a亞組和I-b亞組,表明干旱脅迫對各性狀影響較小,為耐旱種質的聚類.謝列波、25-1076、CIli908、VNIIL-1104、Gaolanbai均聚類在II-b亞組,該組屬于中間型材料的聚類.G2063-5-10、CYPRUS、Argos、C.I.19xC.I.140、Tajga、Qingyanglao被聚類到II-a亞組,該組各相對指標的耐旱系數(shù)值最低,為干旱高度敏感種質的聚類.
結合綜合評價的分析和聚類分析的結果,可將VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM評價為高度耐旱種質,G2063-5-10為干旱高度敏感種質.
基于指標CDC、DI、YDC和D值對243份亞麻種質資源進行耐旱性評價,共篩選出3份高耐干旱的亞麻種質和1份干旱高度敏感種質,對這4份亞麻種質的農(nóng)藝性狀進行評價(表6),包括株高、工藝長度、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、千粒重、種子長度、種子寬度.其中:T.126種子千粒重最高,為10.51g;種子長度和寬度也最高,分別為5.19mm和2.62mm.DEMETCHA1-3-3VILM的分枝數(shù)和蒴果數(shù)最多.G2063-5-10的分枝數(shù)、蒴果數(shù)最少,千粒重最低.
圖5 243份亞麻種質的耐旱性分析
注:a為不同指標評價下耐旱種質的韋恩圖;b為243份亞麻種質的耐旱性聚類分析.
表6 亞麻種質各農(nóng)藝性狀詳情
圖6 亞麻不同亞群間全生育期耐旱性的差異
注:a、c、e、g、i為干旱脅迫下亞麻不同亞群各耐旱系數(shù)的分布;b、d、f、h、j為亞麻不同亞群間各耐旱系數(shù)的箱線圖.
2.6亞麻不同亞群間全生育期耐旱性的差異
為比較亞麻不同亞群間的耐旱性,分析243份亞麻種質中(油用105份,纖用68份,兼用70份)不同亞群比例的變化情況(圖6).隨著各耐旱等級的提高,油用亞麻在各指標間所占比例不斷提高,纖用亞麻的比例不斷降低,兼用亞麻變化不明顯.在各指標中油用亞麻耐旱系數(shù)均顯著高于纖用亞麻(p<0.01或p<0.001),兼用亞麻的R-SD和D值顯著高于纖用亞麻(p<0.05).在高耐級別中,油用亞麻占比高達80%,纖用亞麻占比為0~14.5%.在高敏級別中,纖用亞麻占比高達50%,而油用亞麻占比為14%~37%.三個亞群間各指標的差異顯示油用亞麻亞群中R-PH、R-SD、R-GW、R-Y、D值均顯著高于纖用亞麻亞群,以上結果表明油用亞麻亞群的耐旱性總體強于纖用亞麻亞群.
3討論
干旱脅迫抑制作物的生長和發(fā)育,阻礙了全球作物的生產(chǎn)和糧食供應[22].干旱脅迫可能發(fā)生在作物發(fā)育的整個時期或特定階段,不同生長階段和不同程度的干旱對作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響不同[23].姜鵬等[24]在探究不同發(fā)育時期干旱脅迫對玉米生長的影響發(fā)現(xiàn),不同發(fā)育時期干旱脅迫對玉米的生長發(fā)育和產(chǎn)量均有顯著抑制作用,具體表現(xiàn)為植株變矮、葉面積降低、產(chǎn)量相關性狀均發(fā)生不同程度的降低,其中抽穗期減產(chǎn)最嚴重.亞麻在不同時期遭受干旱脅迫后生物量、產(chǎn)量、株高等均呈現(xiàn)不同程度的下降.若干旱脅迫發(fā)生在亞麻早期生長階段可能直接影響亞麻的發(fā)芽率和生長活力,導致幼苗死亡[25].其中現(xiàn)蕾期和花期受干旱脅迫影響最大,苗期和樅形期受干旱脅迫影響最?。虼俗魑镌诓煌龝r期受到干旱脅迫后其敏感程度和表現(xiàn)都存在差異[26].
目前,針對亞麻耐旱性評價的研究已有報道,但多集中于亞麻萌發(fā)期和苗期,全生育期耐旱性評價報道較少.亞麻耐旱種質的有效評價仍然面臨阻礙,存在的主要問題是:亞麻在不同發(fā)育時期受到干旱脅迫后的表現(xiàn)存在差異且無法全面反映其生長特性.李龍等[27]對323份小麥種質苗期和成株期抗旱性進行評價,發(fā)現(xiàn)苗期存活率與成株期抗旱系數(shù)和綜合抗旱性D值均無顯著相關性,由此可見種子萌發(fā)期和苗期難以全面反映作物的抗旱性,全生育期的考察更能體現(xiàn)各種質的綜合抗性,對實際生產(chǎn)具有重要意義.趙興震等[28]以全生育期大豆的單株粒重和單株莢數(shù)為指標,評估了247份大豆種質的抗旱性,獲得了優(yōu)異的抗旱種質.李忠旺等[29]結合全生育期的10個農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標對76份棉花種質進行抗旱種質的篩選及抗旱性評價,篩選出高抗棉花種質5份.以苗期和萌發(fā)期為主的耐旱性評價不足以代表整個發(fā)育時期的耐旱性,篩選的耐旱種質難以直接應用到實際亞麻生產(chǎn)中.本文選擇遺傳多樣性豐富的243份亞麻核心種質,使用株高、產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀對亞麻全生育期的耐旱性進行評價,為亞麻耐旱育種提供了參考.
耐旱性是一種復雜的多基因調控的數(shù)量性狀,作物的耐旱性受干旱脅迫的程度和時間的影響,與作物的發(fā)育時期也密切相關[30].在作物的全生育期,由于葉綠素含量、滲透調節(jié)物質的變化、光合作用水平等的常規(guī)生理指標變化幅度較大,無法準確評估干旱對作物生長的整體影響.而產(chǎn)量抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)是基于作物的產(chǎn)量性狀(如籽粒重等)的變化,對耐旱性進行直接評價鑒定[31].趙巖等[32]發(fā)現(xiàn),通過產(chǎn)量抗旱系數(shù)、產(chǎn)量抗旱指數(shù)、綜合抗旱指數(shù)和綜合抗旱系數(shù)4個指標可完成小麥全生育期種質資源的耐旱性評價,利用此方法在119份種質中篩選出抗旱種質15份.Li等[33]認為在干旱情況下作物能否高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)是評價作物抗旱性的重要依據(jù),產(chǎn)量是作物耐旱性的最直接表現(xiàn)形式.陳衛(wèi)國等[34]利用抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和隸屬函數(shù)法對211份小麥種質資源的6個產(chǎn)量性狀進行耐旱性評價,共鑒定出8份高度抗旱種質.綜合抗旱系數(shù)也可以綜合反映作物的耐旱性.王敏等[35]使用抗旱系數(shù)等5個指標將15份大豆材料劃分為4個抗旱等級,篩選鑒定出4份抗旱性較好的種質.隸屬函數(shù)法可對作物耐旱性進行綜合評價.在大麥中,周元成等[36]通過13個農(nóng)藝性狀和生理指標,利用抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和隸屬函數(shù)法對15份種質的耐旱性進行評價和鑒定,根據(jù)綜合隸屬函數(shù)D值將15份大麥種質劃分為4類.這些基于產(chǎn)量性狀的綜合指標對作物抗旱性的評價各有其應用場景.
亞麻是一種古老的農(nóng)作物,是在長期的自然選擇和人工馴化下演變而來的,根據(jù)性狀可分為油用、兼用和纖用亞麻.本文對亞麻三個亞群抗旱系數(shù)的分析結果表明,油用亞麻亞群在R-PH、R-SD、R-GW、R-Y中的抗旱系數(shù)顯著高于纖用亞麻亞群.前人研究發(fā)現(xiàn)油用亞麻亞群的耐鹽性顯著強于纖用亞麻亞群[37−38],李梟等[39]對200份亞麻高鹽脅迫下種子萌發(fā)影響的研究表明,高耐鹽種質中油用亞麻占比高達70%,且油用亞麻亞群的耐鹽性強于纖用亞麻亞群;You等[40]研究發(fā)現(xiàn),在319份亞麻材料中油用和纖用亞麻抗病性存在差異,油用亞麻在白粉病、枯萎病等生物逆境脅迫中抗性更高,表現(xiàn)出更強的抗逆性.隨著耐旱等級的提高,纖用亞麻所占比例都在不斷下降,而油用亞麻所占比例都在不斷升高(圖6),這也表明油用亞麻亞群的耐旱能力強于兼用和纖用亞麻亞群,油用亞麻可為亞麻耐旱分子育種提供更多的遺傳變異位點.
干旱脅迫易導致亞麻產(chǎn)量大幅度降低(圖1d),對亞麻的生產(chǎn)相當不利,建議在亞麻生長關鍵階段適時補充水分,加強田間水肥管理,以減少干旱脅迫帶來的經(jīng)濟損失.
4結論
通過直接鑒定、間接分析和綜合評價的方法比較了243份亞麻種質的耐旱性.利用綜合抗旱系數(shù)(CDC)、抗旱指數(shù)(DI)和產(chǎn)量抗旱系數(shù)(YDC)對243份亞麻種質資源的耐旱性進行直接評價.基于D值對243份材料的耐旱性進行評級,獲得高耐材料6份、耐旱材料28份、中耐材料156份、敏感材料45份、高敏材料8份.其中:VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM在所有的耐旱性評價中均表現(xiàn)出較強的耐旱性,G2063-5-10表現(xiàn)為對干旱脅迫高度敏感;聚類分析結果顯示243份材料被分為5個集群,VNIIL-725、T.126、DEMETCHA1-3-3VILM被聚類到耐旱性較強的亞群,G2063-5-10被聚類到干旱高度敏感的亞群.亞麻三個亞群的耐旱性評價結果顯示不同亞麻亞群耐旱性存在差異,油用亞麻的耐旱能力強于纖用亞麻.本研究為亞麻種質資源耐旱性評價及耐旱種質培育奠定了基礎,為更近一步篩選鑒定亞麻耐旱功能基因的研究提供了條件.
參考文獻
[1]SCHWEIGHOFER A, HIRT H, MESKIENE I. Plant PP2C phosphatases: emerging functions in stress signaling[J]. Trends in Plant Science, 2004, 9(5): 236-243.
[2]MASIH I, MASKEY S, MUSS´A F E F, et al. A review of droughts on the African continent: a geospatial and long-term perspective[J]. Hydrology and Earth System Sciences, 2014, 18(9): 3635-3649.
[3]WANG Z L, LI J, LAI C G, et al. Does drought in China show a signifificant decreasing trend from 1961 to 2009?[J]. Science of the Total Environment, 2017, 579: 314-324.
[4]NAUMANN G, ALFIERI L, WYSER K, et al. Global changes in drought conditions under difffferent levels of warming[J]. Geophysical Research Letters, 2018, 47(5): 3285-3296.
[5]李周,柯水發(fā),劉勇,等.中國西部土地退化防治成效及經(jīng)驗借鑒:以中國-全球環(huán)境基金干旱生態(tài)系統(tǒng)土地退化防治伙伴關系項目為例[J].北京林業(yè)大學學報(社會科學版),2014,13(1):71-76.
[6]中華人民共和國國土資源部.2016中國國土資源公報[J].國土資源通訊,2017,18(4):3-4.
[7]石倉吉.亞麻品種抗旱性評價研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2008,18(4):1-5.
[8]閆文亮,郭棟良,鐘俐,等.不同品種亞麻萌發(fā)期抗旱性評價[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2018,55(1):82-94.
[9]宋鑫玲.亞麻資源抗旱性鑒定及對干旱脅迫生理反應的研究[D].大慶:黑龍江八一農(nóng)墾大學,2015.
[10]YOU F M, XIAO J, LI P, et al. Genome-wide association study and selection signatures detect genomic regions associated with seed yield and oil quality in flflax[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19(8): 2303.
[11]SOTO-CERDA B J, CLOUTIER S, GAJARDO H A, et al. Identifying drought-resilient flflax genotypes and related-candidate genes based on stress indices, root traits and selective sweep[J]. Euphytica, 2019, 215(3): 1-16.
[12]董馥慧.不同時期干旱脅迫及復水對不同品種苦蕎生長發(fā)育的影響[D].太原:山西師范大學,2020.
[13]郭愛剛.玉米品種生長特性對不同生育時期干旱脅迫程度的響應[J].甘肅科技縱橫,2022,51(4):9-17.
[14]夏揚.水稻生長對干旱脅迫的響應[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學,2008.
[15]朱海平,李貴勇,夏瓊梅,等.不同時期干旱脅迫對水稻產(chǎn)量和生長特性的影響[J].中國稻米,2017,23(4):135-138.
[16]GUO D L, JIANG H X, YAN W L, et al. Resequencing 200 flflax cultivated accessions identififies candidate genes related to seed size and weight and reveals signatures of artifificial selection[J]. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 1682.
[17]王玉富,粟建光.亞麻種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2006.
[18]蘭巨生.農(nóng)作物綜合抗旱性的評價[J].中國農(nóng)學通報,1994,7(3):85-87.
[19]STITT M, HELDT H W. Control of photosynthetic sucrose synthesis by fructose-2,6-bisphosphate[J]. Planta, 1985, 164(2): 179- 188.
[20]劉丹丹.花生品種抗旱性鑒定和葉片抗旱生理機制研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學,2013.
[21]張健,池寶亮,黃學芳,等.春玉米不同灌溉定額條件下抗旱指數(shù)的運用研究[J].玉米科學,2007,15(5):104-107.
[22]WANG X, CHEN Z H, YANG C, et al. Genomic adaptation to drought in wild barley is driven by edaphic natural selection at the Tabigha evolution slope[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115(20): 5223-5228.
[23]LEVITT J. Responses of plants to environmental stresses[J]. Chilling Freezing & High Temperature Stress, 1980, 1(5): 3642-3645.
[24]姜鵬,李曼華,薛曉萍,等.不同時期干旱對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)學通報,2013,29(36):232-235.
[25]LI H, PENG Z Y, YANG X H, et al. Genome-wide association study dissects the genetic architecture of oil biosynthesis in maize kernels[J]. Nature Genetics, 2013, 45(1): 43-50.
[26]龔靜.干旱脅迫和復水對亞麻生長發(fā)育及其產(chǎn)量的影響[D].重慶:西南大學,2016.
[27]李龍,毛新國,王景一,等.小麥種質資源抗旱性鑒定評價[J].作物學報,2018,44(7):988-999.
[28]趙興震,徐江源,于莉莉,等.大豆種質田間耐旱性評價及優(yōu)異種質篩選[J].大豆科學,2020,39(6):825-832.
[29]李忠旺,陳玉梁,羅俊杰,等.棉花抗旱品種篩選鑒定及抗旱性綜合評價方法[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2017,35(1):240-247.
[30]WANG X L, WANG H W, LIU S X, et al. Genetic variation in ZmVPP1 contributes to drought tolerance in maize seedlings[J]. Nature Genetics, 2016, 48(10): 1233-1241.
[31]蘭巨生,胡福順,張景瑞.作物抗旱指數(shù)的概念和統(tǒng)計方法[J].華北農(nóng)學報,1990,5(2):20-25.
[32]趙巖,馬艷明,蔣方山,等.黃淮麥區(qū)小麥品種(系)成株期抗旱性綜合評價[J].分子植物育種,2021,19(12):4100-4107.
[33]LI Q, WANG Z R, LI D, et al. Evaluation of a new method for quantifification of heat tolerance in difffferent wheat cultivars[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2018, 17(4): 786-795.
[34]陳衛(wèi)國,張政,史雨剛,等.211份小麥種質資源抗旱性的評價[J].作物雜志,2020,4:53-63.
[35]王敏,楊萬明,侯燕平,等.不同類型大豆花莢期抗旱性形態(tài)指標及其綜合評價[J].核農(nóng)學報,2010,24(1):154-159.
[36]周元成,曹永立,王鎮(zhèn),等.不同大麥品種抗旱性鑒定指標的篩選與評價[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報,2022,23(11):86-92.
[37]郭棟良,江海霞,鐘俐,等.不同地區(qū)亞麻萌發(fā)期耐鹽堿性遺傳多樣性分析[J].新疆大學學報(自然科學版),2018,35(3):360-365.
[38]郭媛,邱財生,龍松華,等.鹽堿脅迫對不同地區(qū)亞麻主栽品種種子萌發(fā)的影響[J].種子,2013,32(12):1-5.
[39]李梟,郭棟良,李恭澤,等.亞麻萌發(fā)期耐鹽鑒定體系優(yōu)化及150份種質耐鹽性綜合評價[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2022,59(6):1438-1449.
[40]YOU F M, JIA G F, XIAO J, et al. Genetic variability of 27 traits in a core collection of flflax (Linum usitatissimum L.)[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1636.
文章摘自:謝芳,郭棟良,葛優(yōu)等.亞麻全生育期耐旱性評價及耐旱種質篩選[J].新疆大學學報(自然科學版)(中英文),2023,40(04):467-475+485.DOI:10.13568/j.cnki.651094.651316.2022.09.07.0001.
