摘  要：土壤污染問題是當(dāng)前亟待解決的最嚴(yán)重的問題之一，在眾多修復(fù)重金屬污染土壤的方法中，植物修復(fù)技術(shù)是當(dāng)前的熱點，既通過植物修復(fù)技術(shù)對重金屬污染的土壤進(jìn)行修復(fù)。亞麻因生物量大、適應(yīng)性強(qiáng)、對重金屬具有較強(qiáng)的耐受性等，被認(rèn)為是修復(fù)重金屬土壤的理想材料。有關(guān)亞麻與重金屬的研究，大多都是亞麻在重金屬脅迫下的種子、幼苗的生長發(fā)育，轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析以及亞麻修復(fù)重金屬污染土壤的研究，本綜述主要是對以下四個方面進(jìn)行綜述總結(jié)：(1)重金屬污染對植物生長的影響；(2)重金屬污染物對亞麻生長的影響；(3)重金屬污染對亞麻分子機(jī)制的影響；(4)重金屬毒害亞麻的緩解措施。本綜述通過對以上內(nèi)容進(jìn)行總結(jié)，為后期研究亞麻修復(fù)重金屬污染土壤提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：亞麻；重金屬污染；植物修復(fù)

 

土壤重金屬污染是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的重大難題。重金屬污染土壤具有隱蔽性、不可逆轉(zhuǎn)、長期性等特點(范占煌和董國云, 2015, 資源節(jié)約與環(huán)保, 2: 167-169)，由于重金屬較長時間停留在土壤中，導(dǎo)致土壤肥力下降，影響植物的生長發(fā)育，引起產(chǎn)量和品質(zhì)下降，甚至污染地下水等(王秋平等, 2020; 陳奕暄等,2022)。常見的污染土壤的重金屬元素主要有鉛、鎘、汞、銅、鉻等金屬元素(王元昌等, 2021)，以上重金屬元素具有較強(qiáng)的毒性和移動性，極易被吸收進(jìn)入植物體內(nèi)，阻礙植物的生長和發(fā)育(趙信林等, 2020)，重金屬離子通過降低蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等影響光合作用，通過抑制葉綠素的生物合成、脂質(zhì)過氧化等影響生物量(王秋平等, 2020)，以及進(jìn)入食物鏈進(jìn)行富集，對動物和人體健康造成威脅。

對重金屬污染的土壤進(jìn)行修復(fù)，有四種修復(fù)類型，分別是工程修復(fù)、物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)(王玉富等, 2015; 向魏, 2020)，現(xiàn)目前修復(fù)重金屬污染土壤的熱點是生物修復(fù)。生物修復(fù)是以植物修復(fù)為主，植物修復(fù)屬于一種原位、環(huán)保、低成本的修復(fù)技術(shù)(趙信林等, 2020; 楊耀東, 2021)，具有低成本、高效益、來源廣等優(yōu)點(安霞等, 2019)，被認(rèn)為是修復(fù)重金屬污染土壤最有效的方法(陳奕暄等, 2022)。植物修復(fù)是由植物根系通過選擇性的吸收、運轉(zhuǎn)和自身的生物富集、儲存和降解，將土壤中的重金屬固定于根部(范占煌和董國云, 2015, 資源節(jié)約與環(huán)保, 2: 167-169)，就是利用超富集重金屬的植物從污染土壤中去除重金屬污染物(王玉富等, 2015; 柳婷婷等, 2022)，超富集植物對重金屬污染土壤具有較強(qiáng)的吸收能力和耐受能力，是重金屬污染土壤的理想修復(fù)材料(王玉富等, 2015)。然而，較多的超富集植物因其生物量小，適應(yīng)環(huán)境能力弱等特點(王玉富等, 2015; 柳婷婷等, 2022)，嚴(yán)重限制了它們在修復(fù)領(lǐng)域的應(yīng)用(楊耀東, 2021)。目前，用于植物修復(fù)的作物都是生物量大、適應(yīng)性強(qiáng)、具有一定的經(jīng)濟(jì)價值的作物，利用經(jīng)濟(jì)作物修復(fù)重金屬污染土壤是一種邊利用邊修復(fù)的理想方法(王元昌等, 2021)。亞麻具有較強(qiáng)的富集和轉(zhuǎn)運重金屬的能力，適合替代那些生長緩慢、生物量小的超積累植物，實現(xiàn)對重金屬污染土壤的邊修復(fù)邊利用(陳玉梅, 2020; 楊耀東, 2021; 趙信林等, 2022)。

亞麻(Linum usttatissimum L.)是亞麻科亞麻屬、一年生或多年生雙子葉草本植物(曲志華等，2019；陸美光等，2021)，是一種綜合利用價值極高的廣泛種植的經(jīng)濟(jì)作物，具有悠久的栽培歷史(鞏文靚等，2020；黃文功等，2021)。亞麻是世界五大油料作物和三大纖維作物之一，按其用途可分為油用亞麻、纖用亞麻和油纖 兼用亞麻(安霞等，2019；趙信林等，2022)。油用亞麻亦稱為胡麻(黨照等，2018)，亞麻籽中有較高的含油量，亞麻油是一種保健食用油，富含多種對人體有用的營養(yǎng)成分，亞麻油中含有α-亞麻酸，是人體必需的一種不飽和脂肪酸，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值和營養(yǎng)價值(趙東曉等，2020；柳婷婷等，2022)。亞麻籽中含有豐富的木酚素、果膠、亞麻膠等營養(yǎng)成分，被廣泛用于食品、化妝品和保健品等領(lǐng)域(趙東曉等，2020；李世玉等，2021)。纖用亞麻具有強(qiáng)韌性、吸濕、透氣等特點(鞏文靚等，2020)，可用于造紙和紡織等行業(yè)，具有“纖維皇后”之稱(伍葉娜等，2022)。因纖用亞麻具有生物量高，適應(yīng)性強(qiáng)，不進(jìn)入食物鏈傳遞，對重金屬污染土壤具有較強(qiáng)的耐受性等特點(柳婷婷等，2022)，被認(rèn)為是一種修復(fù)重金屬污染土壤的理想作物(鞏文靚等，2020；王元昌等，2021)。在南方可冬季種植亞麻，與其他作物進(jìn)行輪作，有效提高冬閑田的經(jīng)濟(jì)價值，是一種理想的邊利用邊修復(fù)的作物(王玉富等，2015；柳婷婷等，2022)，亞麻是重金屬鎘污染農(nóng)田中適合種植的替代經(jīng)濟(jì)作物(柳婷婷，2022)。

1 重金屬污染對植物生長的影響

重金屬脅迫不僅抑制植物地上部的生長，還抑制地下部的生長(Park et al.，2015)。重金屬脅迫對植物生長的影響，主要是對種子萌發(fā)、幼苗生長及生理生化指標(biāo)等產(chǎn)生影響，重金屬脅迫時，植物會產(chǎn)生大量的自由基破壞細(xì)胞膜，破壞保護(hù)酶系統(tǒng)，影響植物的抗性(葛坤等，2021)；植物通過產(chǎn)生生物效應(yīng)，使蛋白質(zhì)變形、生物酶活性降低，阻礙植物對必須營養(yǎng)元素的吸收，導(dǎo)致植物體內(nèi)的生理代謝紊亂，產(chǎn)生大量的活性氧自由基，抑制植物生長，嚴(yán)重時導(dǎo)致植物死亡(范占煌和董國云，2015，資源節(jié)約與環(huán)保，2:167-169)。重金屬脅迫時，重金屬通過干擾植物對養(yǎng)分的吸收和分配，導(dǎo)致植物的養(yǎng)分缺乏或失衡等，產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，最終影響植物的生長(王秋平等，2020)。過量的重金屬對植物生長造成嚴(yán)重的影響，植物出現(xiàn)葉片失綠、壞死、膨壓喪失、腐爛、種子發(fā)芽率降低、光合器官受損、甚至植物死亡等現(xiàn)象(Park et al.，2015)。

重金屬對植物的脅迫主要是植物體內(nèi)抗氧化酶活性的變化，適量的重金屬可提高抗氧化酶活性，超過臨界值則對植物生長不利，甚至導(dǎo)致植物死亡(吳嘉煜和米楠，2022)。在銅脅迫時，直接影響植物的光合作用、葉綠素含量、氣孔運動、抗氧化劑的產(chǎn)生和酶活性等(向魏，2020)，從而抑制植物幼苗的生長，降低芽長、根長及幼苗鮮重(向魏等，2022)。鋅脅迫對植物產(chǎn)生的影響是：根和莖生物量下降，葉綠素降解，嫩葉卷曲和葉尖死亡等癥狀，當(dāng)高濃度時，光合參數(shù)會發(fā)生變化，顯著抑制植物的生長(Saraswat and Rai，2011)。鋅脅迫時，當(dāng)鋅處于適當(dāng)濃度時能提高植物種子的代謝水平，利于植物的生長發(fā)育；當(dāng)濃度過高會加速產(chǎn)生大量的活性氧，對種子儲存營養(yǎng)物質(zhì)造成氧化損傷，影響種子萌發(fā)和幼苗生長(李世玉等，2021)。鎘脅迫會導(dǎo)致植物生長遲緩、植株矮小、缺綠、產(chǎn)量下降(柳婷婷，2022)，鎘脅迫對植物生理的影響主要是：改變酶活性和結(jié)構(gòu)、脂質(zhì)過氧化、降低光合作用、黃化、氮代謝、蒸騰作用、種子萌發(fā)、根損傷、以及植物死亡等(Saraswat and Rai，2011)；鎘脅迫還會干擾植物的光合作用、氣體交換、養(yǎng)分吸收等生理活動，導(dǎo)致植物生長和生物產(chǎn)量下降(Singh et al.，2016)。鎘對種子萌發(fā)的影響，主要是通過抑制種子中淀粉酶活性，降低可溶性糖和還原糖含量，減少所需的物質(zhì)和能量，影響發(fā)芽率及后期幼苗的生長(熊敏先等，2021)。

 

2 重金屬污染對亞麻生長的影響

2.1 重金屬污染對亞麻生長的影響

正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容亞麻品種對重金屬的反應(yīng)具有高度的多樣性，不同品種的毒性差異較大(Soudek et al.，2010)。研究表明：對重金屬鎘的吸收和富集能力，亞麻強(qiáng)于棉花、大麻，在鎘污染土壤中亞麻可作為適合種植的替代經(jīng)濟(jì)作物(柳婷婷等，2022)。亞麻對重金屬具有較強(qiáng)的耐性，能較好的吸收，并在植物體內(nèi)進(jìn)行積累，實現(xiàn)亞麻對土壤重金屬的富集(王玉富等，2015)。亞麻對鎘的富集系數(shù)大于1，根和莖基部中鎘含量最高，莖的富集系數(shù)為13.3(Douchiche et al.，2012；王玉富等，2015)。亞麻對重金屬污染的土壤具有較高的耐受性，低濃度時不會影響亞麻的生長，不同品種對重金屬的耐受性不同(柳婷婷等，2022)，亞麻品種與重金屬之間具有互作性(王玉富等，2015)。不同重金屬離子在亞麻的毒性效應(yīng)不同(安霞等，2020)，不同重金屬在亞麻中的最高含量不同，鎘主要是位于根中，鋅主要是位于莖中，鉛和銅主要是位于蒴果中(王玉富等，2015)。不同重金屬在亞麻植株內(nèi)的轉(zhuǎn)移能力不同，同種重金屬在不同亞麻品種中的轉(zhuǎn)移能力也不同(王玉富等，2015)。

2.1.1鎘脅迫對亞麻生長的影響

重金屬鎘是農(nóng)田土壤中主要的污染元素之一，鎘是一種毒性大、移動性強(qiáng)、易被植物吸收的重金屬元素(柳婷婷等，2022；趙信林等，2022)。趙信林等(2022)研究發(fā)現(xiàn)，鎘處理會影響亞麻的出苗率、株高、莖粗、葉片數(shù)，最終影響生物量。鎘脅迫會抑制農(nóng)作物的生長，導(dǎo)致作物出現(xiàn)生長遲緩、植株矮小、缺綠、產(chǎn)量下降等現(xiàn)象(孫麗娟等，2018)。不同濃度的鎘脅迫會影響亞麻種子的發(fā)芽過程(安霞等，2020)。鎘脅迫對亞麻的影響，可通過不同的鎘濃度處理影響亞麻種子的發(fā)芽率，低濃度(<100mg/L)時，對發(fā)芽率影響不大，但當(dāng)鎘濃度升高后(>100mg/L)，就會降低亞麻種子的發(fā)芽率，鎘脅迫濃度越高對亞麻種子發(fā)芽率的降低作用越明顯(安建平等，2008)。鎘處于低質(zhì)量分?jǐn)?shù)時促進(jìn)亞麻的出苗，當(dāng)處于高分子量時，對亞麻的出苗率起抑制作用(趙信林等，2022)。鎘處理對亞麻的株高、莖粗、葉片數(shù)和生物量起抑制作用，抑制作用與鎘濃度成正相關(guān)(趙信林等，2022)。鎘脅迫時，亞麻各器官中鎘含量為：根>葉>莖，細(xì)胞壁、核糖體中的含量顯著高于細(xì)胞核、葉綠體及線粒體細(xì)胞中的鎘含量(趙信林等，2022)。

鎘脅迫會抑制亞麻幼苗的生長，導(dǎo)致亞麻幼苗的組織增大，體積保持不變，細(xì)胞壁增厚和下表皮折疊引起細(xì)胞改變(Douchiche et al.， 2007；王玉富等，2015)。當(dāng)鎘處于低濃度時，刺激亞麻種子內(nèi)RNA和蛋白質(zhì)的合成，利于種子萌發(fā)和出苗(趙信林等，2022)。當(dāng)處于高濃度時，會嚴(yán)重降低亞麻的生物量，降低速率與鎘濃度呈正比(趙信林等，2022)，導(dǎo)致該現(xiàn)象可能是活性氧產(chǎn)生導(dǎo)致酶和官能團(tuán)堵塞或失活，抑制植物光合作用，導(dǎo)致生物量減少(趙信林等， 2022)。鎘脅迫時，會抑制亞麻對鉀、鈣、鎂、鐵的吸收，增加亞麻的根部和地上部對鎘的積累(Belkhadi et al.，2010)。當(dāng)鎘脅迫達(dá)到一定濃度時，植物就會產(chǎn)生大量的活性氧，提高了抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力(張星雨等，2021)，早期清除活性氧是植物耐鎘性的重要組成部分(Tamás et al.，2015)。鎘濃度對亞麻脂肪酶的影響，低濃度時提高亞麻脂肪酶的活性，高濃度時則會降低脂肪酶活性(安建平等，2008)。亞麻植株具有較強(qiáng)的耐鎘性，表現(xiàn)在亞麻根部限制鎘向上運輸、以及細(xì)胞壁和液泡對鎘的隔離等(趙信林等，2022)。鎘脅迫時，亞麻植株中的丙二醛含量增加，葉片會出現(xiàn)較高的脂質(zhì)過氧化(Belkhadi et al.，2010)。在較高鎘濃度時，活性氧具有較高活性和毒性，對膜脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、核酸、以及葉綠體、線粒體、細(xì)胞膜等會造成損傷，導(dǎo)致植物死亡；活性氧還可通過改變膜流動性和滲透性等，從而降低細(xì)胞活性(Singh et al.，2016)。鎘脅迫時，會改變亞麻植株中的不飽和脂肪酸組成，降低亞麻的脂肪酸總量(Park et al.，2015)。

2.1.2其他重金屬脅迫對亞麻生長的影響

銅脅迫對亞麻種子活力的影響，亞麻種子活力與銅脅迫濃度呈反比，銅對亞麻萌發(fā)有抑制作用，低濃度時可顯著促進(jìn)亞麻生長，但當(dāng)銅濃度達(dá)到一定濃度時(≥50 mg/L)會抑制萌發(fā)，降低亞麻的發(fā)芽率(向魏等，2022)；銅溶液會顯著抑制亞麻主根的生長，銅脅迫濃度與亞麻主根抑制指數(shù)、芽長抑制指數(shù)均呈正比關(guān)系(向魏等，2022)。高濃度的銅，通過降低植株高度、直徑、鮮干生物量和葉片葉綠素含量等途徑影響植物的生長發(fā)育，顯著影響了植物的生長和生物量，亞麻能夠從土壤中除去大量的銅(Saleem et al.，2020)。

鉻脅迫對亞麻生長的影響，王玉富等(2015)綜合總結(jié)：鉻主要是影響亞麻植株的分枝數(shù)，當(dāng)鉻為低濃度時(25mg/kg)，對亞麻的分枝數(shù)影響不顯著，在一定程度上有利于亞麻的生長，可促進(jìn)亞麻植株的株高、葉綠素濃度等；當(dāng)鉻為高濃度時(>125mg/kg)，會顯著降低亞麻植株的分枝數(shù)，蒴果數(shù)隨鉻濃度的升高而顯著降低(王玉富等，2015)。

鉛對亞麻生長的不利影響有降低亞麻植株的株高、抑制生物量，對鉛的積累量的根部>地上部，隨鉛濃度脅迫的升高，超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性先升高后降低的變化趨勢(Pan et al.，2020)。低鉀處理時，亞麻葉片邊緣變黃、植株矮化(黃文功等，2021)。

2.2重金屬在亞麻體內(nèi)的分布

亞麻的根和葉中的鎘含量較高，葉和莖中的鎘含量隨時間呈減少的趨勢(House et al.，2020)。重金屬吸附的主要器官是亞麻根系(王元昌等，2021)，亞麻植株體內(nèi)重金屬的積累濃度為：根>莖>蒴果>種子，富集能力為：根>莖>葉>籽(王玉富等，2015)。重金屬在作物軸上的分布具有選擇性，亞麻中的中重金屬含量為：根>莖>葉>種子(Angelova，2004)。

鎘在亞麻四個器官中的平均積累量為：韌皮部>根>木質(zhì)部>蒴果，鎘積累的主要部位是亞麻的韌皮部，不同亞麻品種的鎘吸收量與生物量之間呈極顯著正相關(guān)(Guo et al.，2020)。不同用途的亞麻品種對鎘的富集能力不同，纖用亞麻與油用亞麻品種相比，纖用亞麻具有更強(qiáng)的重金屬鎘富集能力(王玉富等，2015)。鎘脅迫下，亞麻植株中鎘的含量是地上莖葉<地下根(王玉富等，2015)，富積系數(shù)大于1，對鎘具有一定的富集能力(許英等，2007)，隨土壤中重金屬鎘濃度的增加，亞麻植株體內(nèi)的鎘含量也會顯著增加(趙信林等，2022)。亞麻對重金屬鎘具有較高的耐受性和富集作用，亞麻葉中的轉(zhuǎn)運系數(shù)最高，對鎘的富集能力最強(qiáng)，亞麻具有較強(qiáng)的從根部往地上部轉(zhuǎn)運重金屬鎘的能力(陳奕暄等，2022)。

 

3 重金屬脅迫對亞麻酶系統(tǒng)的影響

適度的重金屬脅迫能提高植物的抗氧化酶活性，當(dāng)濃度過高則會影響活性，嚴(yán)重時導(dǎo)致植物死亡(吳嘉煜和米楠，2022)。植物的抗氧化酶系統(tǒng)主要包括：過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶等，抗氧化酶活性與植物的抗逆性呈正相關(guān)(吳嘉煜和米楠，2022)。鎘離子污染會使植物葉片的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶和硝酸還原酶的活性下降，低鎘濃度能提高亞麻萌發(fā)的脂肪酶活性，增強(qiáng)脂質(zhì)代謝的能力，高鎘濃度時能抑制亞麻的代謝(安建平等，2008)。當(dāng)鎘積累到一定程度時植物會產(chǎn)生大量的活性氧，抗氧化酶系統(tǒng)中的酶就負(fù)責(zé)清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧(張星雨等，2021)，活性氧大量累積使各種酶和官能團(tuán)堵塞或失活，抑制植物的光合作用(趙信林等，2022)。鎘脅迫導(dǎo)致亞麻幼苗的過氧化氫酶活性下降，因此該酶活性下降可能與H₂O₂含量增加有關(guān)(徐嚴(yán)等，2012)。鉛脅迫時，亞麻幼苗中的脯氨酸、丙二醛含量升高，隨處理時間的增加含量越高，亞麻植株中的過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶的活性先升高后逐漸降低，會導(dǎo)致細(xì)胞受到氧化損傷(李宇潔和安梅，2013)。銅脅迫時，會引起活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生，亞麻根和葉中的超氧化歧化酶和過氧化物酶活性增加(Saleem et al.，2020)。

 

4 第四章

亞麻在重金屬污染土壤中仍可正常生長，因其具有較強(qiáng)的耐受性，在重金屬脅迫時會產(chǎn)生應(yīng)激機(jī)制，降低鎘產(chǎn)生的影響(王玉富等，2015)。在分子水平上，植物主要是通過脅迫相關(guān)蛋白和信號分子的合成來響應(yīng)鎘脅迫圖1 (Singh et al.，2016)，參與植物鎘脅迫響應(yīng)的主要有五種，分別是：鋅/鐵轉(zhuǎn)運蛋白、重金屬ATP酶、ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運蛋白、陽離子擴(kuò)散促進(jìn)因子和天然抗性噬菌細(xì)胞蛋白等(張星雨等，2021)。亞麻耐鎘機(jī)制是鐵蛋白和小分子的巰基肽與鎘結(jié)合，減少鎘脅迫對亞麻的危害(王玉富等，2015)。鎘脅迫時，植物體內(nèi)的鈣離子濃度升高，刺激鈣調(diào)蛋白的表達(dá)，可促進(jìn)離子轉(zhuǎn)運、基因調(diào)節(jié)、代謝和應(yīng)激耐受性等(Singh et al.2016)。

 

圖1內(nèi)源和外源植物激素作用下鎘信號轉(zhuǎn)導(dǎo)圖示(Singh et al.， 2016)

Figure 1 Cadmium signal transduction diagram under the action of endogenous and exogenous plant hormones (Singh et al.， 2016)

注:JA: 茉莉酸； SA: 水楊酸； BR: 油菜素類固醇； TF: 轉(zhuǎn)錄因子； MT: 金屬硫蛋白； PCS: 植物螯合素； GSH: 谷胱甘肽； ROS: 活性氧； MAPK: 絲裂原活化蛋白激酶； MAPKKK: MAPK激酶激酶； MAPKK: MAPK激酶Note: JA: Jasmonic acid ； SA: Salicylic acid； BR: Brassinosteroid； TF: Transcription factor； MT: Metallothionein； PCS: phytochelatin； GSH: Glutathione； ROS: Active oxygen； MAPK: Mitogen-activated protein kinase； MAPKKK: MAPK kinase kinase， MAPKK: MAPK kinase

植物通過上調(diào)果膠甲酯酶(PME)基因增加對重金屬鎘的適應(yīng)性，通過上調(diào)SlPME1基因的表達(dá)，降低果膠甲酯化程度，減少鎘進(jìn)入原生質(zhì)，加強(qiáng)植物對重金屬鎘脅迫的抵抗(張星雨等，2021)。鎘脅迫時，植物根系可通過上調(diào)QUA1和PME1基因的表達(dá)，增加果膠和PME的合成，減少對細(xì)胞的破壞(張星雨等，2021)。CsHMA3的過量表達(dá)，是重金屬脅迫下種子在數(shù)量和質(zhì)量上比野生型更耐重金屬，以及具有更好的脂肪酸組成的原因，該基因的過表達(dá)影響了植物中的脂肪酸組成和含量(Park et al.， 2015)。在亞麻基因組中成功導(dǎo)入αMT1a基因(金屬硫蛋白的α區(qū)域編碼基因)并穩(wěn)定表達(dá)，在鎘污染土壤中，該轉(zhuǎn)基因陽性亞麻株系對鎘有較高的耐受能力(安霞等，2019)。

亞麻種子中鎘積累的基因型差異，可能是部分鎘在種子中的再分配差異(House et al.，2020)。亞麻ABC轉(zhuǎn)運蛋白和HMA基因在ATP結(jié)合、轉(zhuǎn)運、催化活性、ATP酶活性和金屬離子結(jié)合等方面起著重要的作用(Khan et al.，2020)。亞麻響應(yīng)重金屬脅迫的方式，可能主要是通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，調(diào)節(jié)關(guān)鍵基因的表達(dá)量或?qū)Φ鞍踪|(zhì)進(jìn)行修飾等，通過KEGG富集分析，發(fā)現(xiàn)亞麻在鉛脅迫下會影響核苷酸的代謝途徑(安霞等，2019)。亞麻品種對鉛脅迫的耐受性與重金屬脅迫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平升高有關(guān)，對鉛脅迫有較強(qiáng)的耐受性的四個標(biāo)記基因分別為LuACBP、LuSOD1、LuPOD1和LuPOD2 (Pan et al.，2020)。在不同重金屬脅迫，針對亞麻等多種作物的研究中，發(fā)現(xiàn)參與重金屬脅迫響應(yīng)和抗性過程的轉(zhuǎn)錄因子家族相關(guān)基因有TCP、GRF、NAC、MYB及BhLH等(安霞等，2020)。黃文功等(2021)研究亞麻響應(yīng)低鉀脅迫轉(zhuǎn)錄譜分析發(fā)現(xiàn)，3個低鉀響應(yīng)強(qiáng)烈的鉀運轉(zhuǎn)蛋白基因，分別是：LusKC1 (Lus K channel 1)、LusSKOR (Lus STELAR K⁺ outward rectifier)和LusHAK5 (Lus high affinity K⁺ transporter 5)，當(dāng)?shù)外浱幚?2 h，共鑒定出1 154個差異表達(dá)基因，GO功能富集分析發(fā)現(xiàn)，差異基因富集于代謝過程、細(xì)胞進(jìn)程、單一生物過程、催化活性和結(jié)合功能五大類，由KEGG通路富集分析，差異表達(dá)基因涉及的代謝通路有能量代謝、碳水化合物代謝、碳代謝、氨基酸代謝、萜類化合物代謝等通路(黃文功等，2021)。

 

5 重金屬毒害亞麻的緩解措施

5.1 植物激素

植物激素可誘導(dǎo)植物應(yīng)對重金屬的毒害，如：生長素、細(xì)胞分裂素、水楊酸、茉莉酸和甾類激素等(Singh et al.，2016)。重金屬脅迫時，植物通過將金屬隔離在液泡內(nèi)，改變根際的酸堿度、結(jié)合金屬硫蛋白和刺激不同抗氧化酶等，從而減少植物對重金屬的積累(Islam and Sandhi，2022)。根際微生物可通過植物激素調(diào)節(jié)、產(chǎn)生有機(jī)酸、氧化還原作用等機(jī)制，促進(jìn)植物的生長增強(qiáng)其適應(yīng)性，減輕重金屬污染對植物的危害(王秋平等，2020)。根際促生菌產(chǎn)生的生長素可誘導(dǎo)植物的生理變化，提高植物對重金屬污染的適應(yīng)和耐受性，減輕重金屬污染的毒害，另一方面，可通過促進(jìn)植物根系增殖，增強(qiáng)植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收從而促進(jìn)植物的生長(王秋平等，2020)。

植物體內(nèi)的防御機(jī)制可以可控制金屬的吸收、轉(zhuǎn)運、積累和解毒，亞麻與菌根真菌可聯(lián)合修復(fù)鎘脅迫(Amna et al.，2015)。在重金屬脅迫時，植物體內(nèi)的乙烯含量增加，阻礙側(cè)根的生長、根系伸長和根毛形成，抑制植物的生長(王秋平等，2020)。除此之外，根際促生菌可產(chǎn)生如水楊酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物激素，幫助植物適應(yīng)重金屬脅迫(王秋平等，2020)。水楊酸可通過幼苗，水楊酸可增加葉綠素、丙二醛和總脂的含量，可提高亞麻植株中的亞麻酸含量，可提高植物對鎘脅迫的抗性(Belkhadi et al.，2010)。在鎘脅迫時，使用乙酰水楊酸處理幼苗期的亞麻，可提高亞麻的光合作用，促進(jìn)亞麻鎘污染環(huán)境的適應(yīng)(王玉富等，2015)。水楊酸會減低亞麻對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運，增加亞麻對其他金屬的吸收，有利于植物的生長(Belkhadi et al.，2010)。水楊酸預(yù)處理，對亞麻生長、鎘積累和葉綠素含量有促進(jìn)作用，對亞麻幼苗鎘毒害具有保護(hù)作用(Belkhadi et al.，2010)。水楊酸通過抑制鎘誘導(dǎo)的生長素介導(dǎo)活性氧產(chǎn)生，阻止或部分抑制根系對鎘的防御反應(yīng)(Tamás et al.，2015)。水楊酸通過調(diào)節(jié)亞麻幼苗的脂質(zhì)代謝、抗氧化系統(tǒng)等，間接緩解鎘的毒害，從而改善鎘脅迫下植物的生長狀況(Belkhadi et al.，2010)。

 

5.2 外源NO

NO可清除植物體內(nèi)活性氧，促進(jìn)物質(zhì)的積累，調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性(李宇潔和安梅，2013)。亞麻幼苗在鎘脅迫下可通過使用外源NO處理，可顯著降低幼苗的丙二醛含量，提高亞麻幼苗的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的活性，加快對活性氧的清除，對細(xì)胞膜、亞麻幼苗具有保護(hù)作用，可減輕鎘脅迫對亞麻幼苗的傷害(徐嚴(yán)等，2012)。外源NO能促進(jìn)鉛脅迫下亞麻亞苗幼苗葉片中的丙二醛、脯氨酸含量積累，提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性，緩解亞麻葉片的氧化損傷等，可增強(qiáng)亞麻抗重金屬鉛的能力(李宇潔和安梅，2013)。氮、鋅處理均可提高亞麻種子產(chǎn)量，降低亞麻種子中鎘的含量，提高亞麻品質(zhì)(Amna et al.，2015)。

 

5.3 有機(jī)酸

正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容正文內(nèi)容不同有機(jī)酸種類及用量都可以不同程度地增加亞麻的株高和單株重的趨勢。根際促生菌對外部不利環(huán)境有一定的抗性，可增強(qiáng)植物對重金屬污染的修復(fù)潛力(石楊等，2022)，可產(chǎn)生草酸、乙酸和檸檬酸等有機(jī)酸，通過形成螯合物幫助重金屬污染土壤中的植物生長，減輕重金屬的危害(王秋平等，2020)。趙信林等(2020)研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸為0.6mmol時，抑制土壤中重金屬鎘的活性，亞麻不受鎘的毒害；當(dāng)有機(jī)酸為1.2mmol時，鎘的活性增強(qiáng)，亞麻生長受到抑制；當(dāng)有機(jī)酸為2.4 mmol時，鎘活性增強(qiáng)，亞麻對鎘的耐性提高，在一定程度上可提高亞麻的株高(趙信林等，2020)。檸檬酸、蘋果酸和草酸對亞麻株高的影響比對莖粗和單株重的影響更顯著，高濃度蘋果酸和草酸處理可提高亞麻植株的吸鎘量，亞麻對土壤中Cd的移除效果增強(qiáng)，低濃度的草酸可提高亞麻對鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)和富集系數(shù)(趙信林等，2020)。通過控制根部金屬的吸收和遠(yuǎn)距離金屬運輸?shù)确绞?，從而實現(xiàn)植物對重金屬毒害的保護(hù)(Belkhadi et al.，2010)。

 

5.4 田間管理

采取科學(xué)施肥、合理利用有機(jī)肥和適當(dāng)?shù)姆N植結(jié)構(gòu)調(diào)整等，可緩解和消除重金屬對植物造成的危害(吳嘉煜和米楠，2022)。亞麻對重金屬具有較強(qiáng)的耐受性和吸附作用，通過適當(dāng)?shù)恼{(diào)節(jié)劑、水分、肥料、微生物等的使用和調(diào)節(jié)，可提高亞麻對重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運和吸附能力(王玉富等，2015)。在輪作修復(fù)重金屬污染土壤中，可采用合適的耕作模式、使用適當(dāng)化肥、水分管理以及雜草清理等可增加產(chǎn)量提高重金屬的提取量(陳玉梅，2020)。在重金屬鎘污染的土壤中，叢枝菌根真菌能創(chuàng)造出適合亞麻根系生長的環(huán)境，促進(jìn)根系的生長，可消除耕地中重金屬對種子產(chǎn)量的影響(王玉富等，2015)。根際促生菌可維持土壤肥力、促進(jìn)植物生長，對重金屬脅迫有一定的抗性(石楊等，2022)，通過植物激素、螯合作用、提高對氧化還原和合成抗氧化酶等，緩解重金屬脅迫下植物的應(yīng)激機(jī)理，緩解重金屬的毒害影響(王秋平，2020)。增加重金屬污染土壤的濕度，提高了土壤中鎘的流動性，增加亞麻植株對鎘的積累，減少土壤中鎘的含量(王玉富等，2015)。施用磷肥可增加亞麻對重金屬鎘的吸收，通過作物輪作與磷肥管理等方式降低重金屬污染對亞麻植株的影響，種植順序和磷素管理可以通過提高Zn含量、降低Cd含量來改善亞麻籽的食品品質(zhì)(Grant et al.，2010；王玉富等，2015)，施加磷肥降低了作物體內(nèi)鋅的積累，增加了鎘的吸收和轉(zhuǎn)運，從而間接增加作物體內(nèi)鎘的含量，耕作制度、前茬作物和磷肥可能通過影響菌根定殖來影響Cd和Zn的積累(Grant et al.，2010)。有機(jī)物料的使用能改變土壤微環(huán)境影響重金屬的存在形態(tài)，可緩解重金屬脅迫，促進(jìn)植物生長、增強(qiáng)植物的抗逆性(吳嘉煜和米楠，2022)。

 

6 結(jié)語

在重金屬脅迫下，亞麻的生長、生理以及分子方面都受到了不同程度的影響。重金屬處于低濃度時，對亞麻的生長影響不大，當(dāng)達(dá)到一定濃度時會嚴(yán)重影響亞麻植株的生長，甚至導(dǎo)致植株死亡。重金屬污染對亞麻產(chǎn)生的毒害，可通過植物激素、外源NO、有機(jī)酸、以及田間管理等措施來緩解毒害情況。亞麻在重金屬污染的土壤中可將重金屬富集或轉(zhuǎn)移在植株體內(nèi)，減少或清除重金屬的污染，達(dá)到修復(fù)修復(fù)重金屬污染土壤的效果。因此，對重金屬污染土壤中的亞麻，實行規(guī)?；?、機(jī)械化種植，利于集中處理亞麻原料等(王玉富等，2015)，可加強(qiáng)亞麻修復(fù)重金屬污染土壤。加大引進(jìn)高富集的亞麻品種，篩選用于修復(fù)重金屬污染土壤中的亞麻品種及種質(zhì)資源，以及通過結(jié)合基因工程選育高富集的亞麻品種(王玉富等，2015)，結(jié)合分子生物學(xué)理念尋找耐重金屬的基因和轉(zhuǎn)運蛋白，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)在植物中提高植物對重金屬污染的修復(fù)效果(孫麗娟等，2018；時唯偉，2022)；其次充分利用動物、植物、微生物聯(lián)合修復(fù)重金屬污染的土壤(Mukhtar et al.，2019)，通過尋找良種良法配套使用，達(dá)到亞麻對重金屬污染土壤的最佳修復(fù)效果。本綜述可為亞麻修復(fù)重金屬污染土壤的研究提供一定的基礎(chǔ)。

 

作者貢獻(xiàn)

劉琴是綜述的主要撰寫人，完成相關(guān)文獻(xiàn)資料的收集和分析及論文初稿的寫作；安霞、杜光輝參與文獻(xiàn)資料的分析、整理；安霞是項目的構(gòu)思者及負(fù)責(zé)人，指導(dǎo)論文寫作。全體作者都閱讀并同意最終的文本。

 

致謝

本研究由國家重點研發(fā)計劃政府間國際科技創(chuàng)新合作重點專項(2017YFE0195300)、國家自然科學(xué)基金(31801406， 31872130， 32202506)、浙江省基礎(chǔ)公益研究計劃(LGN20C150007)、財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家麻類現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-16-S05)和浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國際/港澳臺合作專項經(jīng)費(2022)共同資助。

 

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文章摘自：劉琴，安霞，杜光輝.亞麻在修復(fù)重金屬污染土壤上的運用[J/OL].分子植物育種:1-9[2023-10-10].http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230918.1628.018.html