摘 要：為探究火麻干旱脅迫的耐受能力及復(fù)水后其次生代謝產(chǎn)物的含量變化。土培盆栽的方式培養(yǎng)火麻幼苗，以正常澆水的火麻為對(duì)照（CK），對(duì)比分析脅迫組在脅迫后的0、3、5、7、9d和復(fù)水后的生理特性、光合及次生代謝產(chǎn)物的變化情況。結(jié)果表明：干旱脅迫條件下，火麻葉中含水量、光合指標(biāo)、最大光能轉(zhuǎn)換效率、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率、ETR、qP降低；而NPQ、葉綠素和類胡蘿卜素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖及MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率上升，4種抗氧化酶活性升高，復(fù)水后葉片含水量、葉綠素b、光合指標(biāo)、脯氨酸含量和SOD活性低于CK組，其他各生理指標(biāo)均高于CK組水平?？傸S酮、總酚和總萜含量升高，復(fù)水后這3種次生代謝產(chǎn)物含量不同程度地低于對(duì)照?；鹇榈牡?/font>1、2對(duì)葉片中CBD含量隨脅迫程度的增加而降低，且遠(yuǎn)高于下部葉片；第3、4對(duì)葉中CBD含量雖在7d脅迫處理時(shí)含量最高，但仍低于對(duì)照并且二者差異不顯著（P<0.05）；第5、6對(duì)葉片在脅迫處理的3d時(shí)CBD含量達(dá)到峰值。復(fù)水后，3組葉位中的CBD含量均高于CK組。綜合研究發(fā)現(xiàn)，適度的干旱脅迫會(huì)提高火麻的生理抗逆性，降低其光合作用，提高次生代謝產(chǎn)物的含量。脅迫會(huì)降低藥物活性物質(zhì)CBD的含量；在適度的脅迫經(jīng)復(fù)水后，緩解了脅迫對(duì)植物的傷害，并提高葉片中CBD的含量。
關(guān)鍵詞：火麻；干旱脅迫；水分脅迫；生理特性；光合特性；次生代謝產(chǎn)物；大麻二酚；虧水灌溉
在人類的活動(dòng)干預(yù)以及全球氣候變暖的影響下，干旱問題日益嚴(yán)峻，干旱脅迫是對(duì)植物危害較大的非生物脅迫重要因素之一，使植物的生長發(fā)育、生理生化、生物量、產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響，制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。現(xiàn)階段，研究者們?cè)趯?duì)植物的抗旱機(jī)制以及耐旱研究等方面進(jìn)行深度的探究，通過直接或者間接的手段提高了植物的抗旱性，并利用多種培育方式提高土地利用率，對(duì)植物的生產(chǎn)量以及藥用活性物質(zhì)含量的提高有著非常重要的意義。受到脅迫損傷的植株可以用復(fù)水的方式緩解可逆轉(zhuǎn)損傷，例如，呂海燕等研究發(fā)現(xiàn)受到短期干旱脅迫的兩種石斛屬植物經(jīng)復(fù)水后，其光合作用均恢復(fù)到充分供水時(shí)的水平，而受到長期或嚴(yán)重的脅迫會(huì)對(duì)其造成無法逆轉(zhuǎn)的傷害。劉喬斐等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下的北柴胡復(fù)水后生理損傷得到恢復(fù)，補(bǔ)償效應(yīng)的出現(xiàn)促進(jìn)了次生代謝產(chǎn)物的積累，從而提高了藥材的品質(zhì)。
火麻（Cannabis sativa L.），又稱漢麻、工業(yè)大麻等，是?？疲?/font>Moraceae）大麻屬（Cannabis）的一年生直立雙子葉草本植物，在自然狀態(tài)下多為雌雄異體，少數(shù)為雌雄同體[8]?；鹇榫哂休^高的利用價(jià)值，體內(nèi)含有許多具有藥用活性的次生代謝產(chǎn)物，其所特有的單萜集團(tuán)分子結(jié)構(gòu)的萜酚類次生代謝產(chǎn)物被稱為大麻素，大麻二酚（Cannabidiol，CBD）和四氫大麻酚（Tetrahydrocannabinol，THC）是2種重要的大麻素成分。其中的THC導(dǎo)致精神成癮性，而CBD常常會(huì)抑制THC導(dǎo)致的成癮性。此外，CBD還具有抗炎、抑菌、抗抑郁等多種重要的生物活性功能?；鹇榈母o、花葉以及種子，不管是活性物質(zhì)還是纖維成分，在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)療及保健食品等方面應(yīng)用廣泛，火麻（工業(yè)大麻）的種植與加工相關(guān)產(chǎn)業(yè)也迅速發(fā)展。目前，關(guān)于干旱脅迫及復(fù)水條件下烤煙等植物的研究較多，而對(duì)于火麻在干旱脅迫及復(fù)水條件下對(duì)其生理指標(biāo)及次生代謝產(chǎn)物含量影響的研究工作相對(duì)缺乏。因此，本文以火麻為對(duì)象，在預(yù)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，設(shè)置不同干旱時(shí)間梯度并選擇最適梯度復(fù)水，研究在干旱脅迫及復(fù)水下火麻生理特性和葉中次生代謝產(chǎn)物含量的變化，從而找出對(duì)火麻藥用活性物質(zhì)含量有利的方案，為火麻的高產(chǎn)栽培和次生代謝產(chǎn)物的利用提供科學(xué)基礎(chǔ)依據(jù)，對(duì)火麻的高效節(jié)水灌溉提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
火麻種子采自廣西巴馬鎮(zhèn)，于2021年4月初，將其種植于東北林業(yè)大學(xué)森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的溫室內(nèi)并進(jìn)行培育。土壤基質(zhì)配比為腐殖土:蛭石為2∶1。具體實(shí)施方法為：將種子點(diǎn)種在澆透后的基質(zhì)上，上面覆蓋一層2cm的薄土，待植株生長出第3片真葉時(shí)，選取長勢(shì)較好的幼苗將其移植到花盆中，每盆移栽2株，期間進(jìn)行日常管理，確?；鹇槊绲臓I養(yǎng)和水分充足。將基質(zhì)浸泡24h后檢測(cè)其含水量，經(jīng)過多次測(cè)定，基質(zhì)的最大含水量為58.18%。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
待生長3個(gè)月時(shí)，選取長勢(shì)一致的火麻苗，每20盆為一組，共40盆，以正常澆水的火麻植株作為對(duì)照（CK），一組作為對(duì)照組繼續(xù)正常澆水，另一組作為脅迫組停止?jié)菜⑦M(jìn)行干旱處理，選取在干旱處理的第0、3、5、7、9d取樣并進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果確定了火麻脅迫梯度，并發(fā)現(xiàn)脅迫組火麻在9d時(shí)已不能正常存活，進(jìn)行復(fù)水后，植物易死亡，且各指標(biāo)不能恢復(fù)，所以選取在干旱處理7d后對(duì)植株進(jìn)行復(fù)水（fs），澆水量為200mL，此時(shí)土壤足夠濕潤，盆底無水滴溢出，并于復(fù)水后的第4d進(jìn)行取樣。為排除其他因素干擾，所有植株于每個(gè)時(shí)間段的8：00進(jìn)行取樣。其中，鮮樣經(jīng)液氮冷凍后放置于-80℃冰箱中保存，用于各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定。從植株頂端自上而下分別選取第1、2對(duì)，第3、4對(duì)以及第5、6對(duì)真葉，置于陰涼干燥處自然晾干，進(jìn)行次生代謝產(chǎn)物的測(cè)定。所有處理均進(jìn)行3次重復(fù)。
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 生理指標(biāo)的測(cè)定
光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：待植株干旱脅迫到相應(yīng)時(shí)間，于取樣前進(jìn)行光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。光合指標(biāo)采用Li-6400XTP型便攜式光合儀（美國LI-COR公司）在陽光充足時(shí)的8：00-11：00測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)，并計(jì)算其水分利用效率EWU=Pn/Tr；葉綠素?zé)晒鈪?shù)利用PAM-2500葉綠素?zé)晒鈨x（德國WALZ公司）測(cè)定?；鹇槿~片于暗處避光20min后，對(duì)其進(jìn)行初始熒光強(qiáng)度（F0）、最大熒光強(qiáng)度（Fm）、PSII實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率（Fm?-Fs/Fm?）、PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）以及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（QNP）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（RET）的測(cè)定。過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的測(cè)定，以及葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素等光合色素含量測(cè)定均采用王學(xué)奎等的方法進(jìn)行測(cè)定，葉片相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定采用FanS的方法進(jìn)行。
1.3.2 次生代謝產(chǎn)物含量的測(cè)定
羅總黃酮、總酚和總萜的提取采用李娜娜等的方法，總黃酮含量測(cè)定采用氯化鋁比色法，總酚含量測(cè)定采用福林酚法，總萜的含量測(cè)定采用香草醛高氯酸顯色法。大麻二酚采用超聲輔助萃取法提取和高效液相色譜法進(jìn)行含量測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)分析
各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定重復(fù)3次，原始數(shù)據(jù)記錄及統(tǒng)計(jì)使用MicrosoftExcel2019進(jìn)行；采用SPSS21.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并使用Origin2018進(jìn)行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對(duì)火麻葉片相對(duì)含水量的影響
植物細(xì)胞在受干旱脅迫后會(huì)發(fā)生失水，葉片相對(duì)含水量能夠反應(yīng)出植物細(xì)胞水分的多少，并在一定程度上反應(yīng)植物受干旱脅迫的狀況。由圖1可以看出，在干旱脅迫0d時(shí)，葉片相對(duì)含水量在93%左右，隨著脅迫天數(shù)的延長，火麻葉片的相對(duì)含水量呈逐漸降低的趨勢(shì)，干旱脅迫末期（9d）相對(duì)于0d的相對(duì)含水量減少了36.39%，復(fù)水后植物葉片的相對(duì)含水量為85.88%，仍低于對(duì)照，但差異不顯著（P>0.05）。
圖1 干旱脅迫對(duì)火麻葉片相對(duì)含水量的影響
注：除特殊注明，相同的小寫字母表示CK組或脅迫組內(nèi)間顯著不差異（P>0.05），不同的小寫字母表示CK組或脅迫組內(nèi)間顯著差異（P<0.05），下同。
2.2 干旱脅迫對(duì)火麻葉片光合和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/font>
2.2.1 干旱脅迫對(duì)火麻葉片光合指標(biāo)的影響
由圖2可知，不同干旱脅迫處理的大麻苗其光響應(yīng)曲線表現(xiàn)出一定的差異性。不管是凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，還是蒸騰速率都隨著干旱時(shí)間的延長而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，盡管氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在處理的9d比7d時(shí)有所上升，但差異不顯著（P>0.05）。復(fù)水后，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的值有所提高，但仍低于CK，并且差異顯著（P<0.05）。
圖2 干旱脅迫對(duì)火麻葉片光合指標(biāo)的影響
由圖3可知，在干旱脅迫下火麻的水分利用效率呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢(shì)，在干旱脅迫7d時(shí)達(dá)到最高，是CK的7.64倍。復(fù)水后水分利用效率較干旱處理時(shí)的7d和9d低，但高于CK組，為CK組的2.08倍，這說明干旱后復(fù)水可提高火麻的水分利用效率從而增加消耗單位水產(chǎn)生干物質(zhì)的量。
圖3 干旱脅迫對(duì)火麻葉片水分利用效率的影響
2.2.2 干旱脅迫對(duì)火麻葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的影響
自然干旱脅迫下對(duì)火麻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如圖4所示，可以看出，干旱處理后，在脅迫處理5d、7d、9d這3個(gè)時(shí)間段，PSII系統(tǒng)的最大光能轉(zhuǎn)化效率、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率、ETR均減少，脅迫處理0d、3d和復(fù)水組無顯著差異。這說明了自然干旱脅迫對(duì)火麻葉片的葉綠素?zé)晒饨Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，隨著自然干旱脅迫天數(shù)的增加，植物的PSII光化學(xué)效率降低，電子傳遞量子效率受到抑制，在脅迫5d、7d、9d時(shí)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ顯著升高，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP顯著減少，并在7d時(shí)達(dá)到最高值，為CK組的3.93倍，整體呈先升高后降低的趨勢(shì)。復(fù)水后，干旱脅迫對(duì)火麻熒光結(jié)構(gòu)的損害得到緩解，穩(wěn)態(tài)光化學(xué)效率恢復(fù)，火麻葉綠素?zé)晒鈪?shù)除qP稍低于對(duì)照，差異不顯著（P>0.05）外，其他各指標(biāo)均高于對(duì)照，但差異不顯著（P>0.05）。
圖4 干旱脅迫對(duì)火麻的葉綠素?zé)晒庥绊?/font>
2.2.3 干旱脅迫對(duì)火麻光合色素含量的影響
干旱脅迫對(duì)火麻光合色素含量的影響如圖5所示。葉綠素a與總?cè)~綠素含量變化趨勢(shì)一致，都是隨著干旱脅迫天數(shù)延長而逐漸增大，在9d時(shí)含量達(dá)到最高，與CK相比差異顯著（P<0.05）。而葉綠素b含量隨脅迫時(shí)間呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，在9d時(shí)含量達(dá)到最高。類胡蘿卜素含量隨干旱脅迫天數(shù)的增加則出現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，在7d達(dá)到最高，然后降低，但仍遠(yuǎn)高于CK且差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，各相關(guān)色素的含量較脅迫末期低，達(dá)到差異顯著水平（P<0.05），與CK相比，除葉綠素b含量稍低于CK（P<0.05）外，其他色素含量均高于CK且差異顯著（P<0.05）。
圖5 干旱脅迫對(duì)火麻葉片光合色素的影響
2.3 干旱脅迫對(duì)火麻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)往往會(huì)在遭受逆境的傷害后發(fā)生響應(yīng)，調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量從而緩解脅迫對(duì)植物的損害。由圖6可知，隨干旱脅迫天數(shù)的延長，可溶性蛋白和脯氨酸含量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，并均在9d時(shí)達(dá)到最高。而可溶性糖含量出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并在脅迫處理7d時(shí)出現(xiàn)峰值。復(fù)水后，3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均較脅迫末期含量低，且差異顯著（P<0.05）；與CK相比，復(fù)水后的可溶性蛋白和可溶性糖含量均高于CK，并且差異顯著下降（P<0.05），而脯氨酸含量較CK低，但差異不顯著（P>0.05）。
圖6 干旱脅迫對(duì)火麻中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
2.4 干旱脅迫對(duì)火麻葉片抗氧化酶活性的影響
干旱脅迫對(duì)火麻抗氧化酶活性的影響如圖7所示。由圖7可以看出，一定程度的干旱脅迫會(huì)提高火麻體內(nèi)抗氧化酶的活性。隨干旱脅迫天數(shù)的增加，SOD活性呈“S”形上升趨勢(shì)，在3d和9d出現(xiàn)2個(gè)峰值，且后者高于前者，差異顯著（P<0.05）。POD、CAT和APX3種抗氧化酶活性隨脅迫時(shí)間延長先升高后降低，且均在7d時(shí)活性最高。除了APX酶活性在處理末期低于CK外，POD、CAT兩種酶的活性均高于CK。復(fù)水后，除APX酶活性高于脅迫處理末期外，其他3種抗氧化酶活性均低于脅迫處理末期，且差異顯著（P<0.05）。與CK相比，除了SOD酶活性低于CK，但差異不顯著（P>0.05），而POD、CAT和APX三種酶活性復(fù)水后高于CK。
圖7 干旱脅迫對(duì)火麻葉片抗氧化酶的影響
2.5 干旱脅迫對(duì)火麻葉片細(xì)胞膜指標(biāo)的影響
植物受到逆境脅迫時(shí)會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損害，使其產(chǎn)生因活性氧引發(fā)的膜脂過氧化現(xiàn)象和細(xì)胞膜相對(duì)透性發(fā)生改變。丙二醛（MDA）的相對(duì)含量和相對(duì)電導(dǎo)率可以反映出膜脂過氧化情況細(xì)胞膜相對(duì)透性。由圖8可知，MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱脅迫天數(shù)的不斷延長呈逐漸升高的趨勢(shì)，脅迫末期（9d）含量最高。復(fù)水后，二者均低于脅迫末期值，MDA呈現(xiàn)差異極顯著（P<0.01），相對(duì)電導(dǎo)率則差異不顯著（P>0.05）；與CK相比，復(fù)水后的MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率均高于CK，且差異顯著（P<0.05）。
圖8 干旱脅迫對(duì)火麻葉片MDA及相對(duì)電導(dǎo)率的影響
2.6 干旱脅迫對(duì)火麻葉片次Th代謝產(chǎn)物的影響
從圖9可知，脅迫下的火麻中總黃酮含量均高于CK，隨干旱脅迫天數(shù)的延長總黃酮含量逐漸呈增加趨勢(shì)，除0d外，其余脅迫時(shí)間總黃酮含量差異不顯著（P>0.05）。而總酚和總萜含量隨脅迫時(shí)間先升高而后降低，但處理末期（9d）二者含量仍高于CK，且差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，3種次生代謝產(chǎn)物呈現(xiàn)不同程度的降低，并低于CK?？傸S酮含量與CK相比，差異顯著（P<0.05），而總酚和總萜含量則表現(xiàn)出差異不顯著（P>0.05）。
圖9 干旱脅迫對(duì)火麻葉片總黃酮、總酚、總萜含量的影響
第1、2對(duì)火麻葉中大麻二酚（CBD）含量隨干旱處理時(shí)間而逐漸降低；第3、4對(duì)葉中CBD含量隨處理時(shí)間呈現(xiàn)“S”形變化，但都低于CK；第5、6對(duì)葉中CBD的含量在處理的3d和7d時(shí)含量高于CK，且呈現(xiàn)顯著性差異（P<0.05），其余處理時(shí)間雖高于CK，但差異不顯著（P>0.05）。復(fù)水后，第1、2對(duì)和第3、4對(duì)葉中CBD顯著高于CK和各處理，第1、2對(duì)葉中CBD含量是CK的2.09倍，第3、4對(duì)中CBD含量是CK的1.47倍。復(fù)水后第5、6對(duì)葉中CBD的含量雖為CK的1.70倍，但仍低于脅迫處理中最大值，并且差異極顯著（P<0.01）（圖10）。
圖10 干旱脅迫對(duì)火麻不同葉位葉片CBD含量的影響
3 討論
3.1 干旱脅迫對(duì)火麻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
土壤中水分的多少是影響植物生理生化指標(biāo)變化的重要原因之一，植物的生長離不開水分的參與，土壤水分直接反應(yīng)植物的生長環(huán)境的狀態(tài)。在植物受到干旱脅迫時(shí)，凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs等光合生理指標(biāo)值均會(huì)受到明顯的影響，不同植物其下降的響應(yīng)程度是完全不同的。水分利用效率EWU是植物在受光合以及蒸騰作用等因素的影響下消耗的一定單位的含水量生成的干物質(zhì)的量，在特定時(shí)期經(jīng)過適度的干旱脅迫處理后再復(fù)水，利用補(bǔ)償機(jī)制提高農(nóng)作物產(chǎn)量，利用旱后補(bǔ)償效應(yīng)是提高植物的EWU的非常理想的手段。根據(jù)張飛等的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使夾竹桃植株的Pn、Tr、EWU顯著降低，復(fù)水后這3種指標(biāo)都出現(xiàn)不同程度地增加，夾竹桃也可以很快恢復(fù)。在本研究中，干旱脅迫顯著降低了脅迫組中火麻的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，而水分利用效率不斷增加，此時(shí)火麻能合成的干物質(zhì)量也隨之增多，復(fù)水處理后EWU下降到與脅迫第五天相近，脅迫組的Pn逐漸恢復(fù)并趨近于正常植株的狀態(tài)，而Tr、Gs恢復(fù)相對(duì)較慢，這說明火麻經(jīng)復(fù)水后出現(xiàn)滯后效應(yīng)，受脅迫后的植株傷害較大且尚未完全恢復(fù)，這與李佳佳等對(duì)西紅柿的研究結(jié)果相一致。
葉綠素?zé)晒馐峭ㄟ^反應(yīng)光能吸收、光化學(xué)反應(yīng)等過程，利用熒光成像等多種手段作為探針去探究光合作用與外界環(huán)境的機(jī)理的一種簡單、便捷的方法。根據(jù)之前人們研究結(jié)果得知，隨著干旱脅迫程度的加深，植物葉片水勢(shì)隨之降低，光合作用受限制因素由氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變，如磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEP）和RuBisCo活力的下降，葉綠體的希爾反應(yīng)減弱、RuBP再生受限制等因素。在本研究中，相比于正常植株，干旱脅迫使火麻葉片的最大光能轉(zhuǎn)化效率、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率、ETR、qP下降，NPQ升高。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明了，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，葉片光合作用在一定程度上被抑制，光系統(tǒng)II（PSII）反應(yīng)中心受到影響，促使光保護(hù)能力提高。火麻將過剩的光能轉(zhuǎn)化為熱耗散的能量，光系統(tǒng)多分配于非光化學(xué)淬滅方向進(jìn)而使植物得到保護(hù)，這與莊曄對(duì)煙草的研究結(jié)果一致。
葉綠素是植物光合器官的重要組成部分，它可以幫助植物吸收、采集和傳遞生長所需的光能。植物的健康以及營養(yǎng)狀況可以通過植物葉片顏色表征，其中葉綠素是主要的色素成分，在評(píng)價(jià)植物受脅迫程度方面有一定的作用。有學(xué)者認(rèn)為干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉綠素及其前體物質(zhì)含量變化，最后造成葉綠素含量下降，也有學(xué)者認(rèn)為，干旱抗性強(qiáng)的植株葉綠素呈上升趨勢(shì)且上升幅度大。在本研究中，隨著干旱脅迫天數(shù)的延長，葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量隨之增加。其中葉綠素b響應(yīng)稍慢一些，類胡蘿卜素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，經(jīng)復(fù)水后其含量均下降。這一結(jié)果表明火麻具有一定的抗旱性，短期的干旱脅迫會(huì)使火麻的葉綠素含量升高，葉綠素a比葉綠素b的合成速度要快，類胡蘿卜素含量會(huì)先有下降趨勢(shì)。經(jīng)復(fù)水后，葉綠素b含量下降最為明顯，結(jié)果已與未脅迫相近，其次是葉綠素a含量；類胡蘿卜素含量下降幅度最小，比起葉綠素響應(yīng)稍慢。
3.2 干旱脅迫對(duì)火麻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以作為植物在受到干旱脅迫時(shí)的重要觀測(cè)指標(biāo)，植物通過控制細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，維持內(nèi)外滲透平衡和細(xì)胞膨壓來緩解脅迫造成的傷害。此外，植物葉片形態(tài)特征發(fā)生變化也會(huì)引起生理指標(biāo)發(fā)生變化，促使二者共同抵御脅迫。本研究中，在干旱脅迫的條件下，火麻葉片中的脯氨酸、可溶性蛋白含量上升，可溶性糖含量先上升后下降，這說明火麻葉片為了抵御干旱脅迫的傷害會(huì)將可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸大量積累，在脅迫加重后，可溶性糖率先產(chǎn)生了響應(yīng)。復(fù)水后脯氨酸降到對(duì)照組的水平，可溶性糖和可溶性蛋白含量下降非常顯著，對(duì)復(fù)水的響應(yīng)也比較明顯。這些現(xiàn)象說明，隨著干旱脅迫天數(shù)的延長，為了維持滲透勢(shì)，火麻體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，經(jīng)復(fù)水后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量下降，趨近于正常植株，復(fù)水會(huì)使脅迫組火麻的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量趨近于正常，防止?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量過高對(duì)植物造成損害。
3.3 干旱脅迫對(duì)火麻葉片抗氧化酶的影響
在逆境脅迫的條件下植物體內(nèi)會(huì)積累大量活性氧（ROS），產(chǎn)生氧自由基等對(duì)自身有害的物質(zhì)。SOD、POD、CAT以及APX是植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中非常關(guān)鍵的保護(hù)酶，用以清除過多的自由基，起到維持植物體內(nèi)平衡，防止活性氧濃度超出自身清除的能力范圍之外的作用。在本試驗(yàn)中，在干旱脅迫的環(huán)境下，隨著干旱天數(shù)的延長，脅迫組植株中的SOD、POD、CAT及APX的活力都呈現(xiàn)出先升高后減少的趨勢(shì)。這一結(jié)果表明，隨著干旱程度的增加，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)開始響應(yīng)，在一定脅迫程度內(nèi)，火麻葉片產(chǎn)生抗氧化酶來清除產(chǎn)生的有害物質(zhì)，當(dāng)脅迫超過一定程度后，超過了體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力，多余活性氧自由基無法有效清除，導(dǎo)致酶活性顯著降低?？箟难徇^氧化物酶功能下降，要弱于未受脅迫的火麻植株。經(jīng)復(fù)水后，火麻體內(nèi)的SOD、POD、CAT、APX活性下降，且APX對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)早于POD，脅迫造成的損害得到緩解，這與莊曄對(duì)烤煙的研究結(jié)果一致。
3.4 干旱脅迫對(duì)火麻葉片細(xì)胞膜的影響
植物在逆境中，體內(nèi)細(xì)胞膜的功能和結(jié)構(gòu)首先受到損害，使得細(xì)胞膜相對(duì)透性增大，故細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)更多流失于細(xì)胞間隙中，導(dǎo)致細(xì)胞外的電解質(zhì)增多。因此，相對(duì)電導(dǎo)率的變化可反映細(xì)胞膜的相對(duì)透性，從而看出細(xì)胞膜的傷害情況。細(xì)胞膜中脂類是非常重要的組成成分，在干旱脅迫下，膜脂過氧化程度的加深是由于植物體內(nèi)活性氧自由基等有害物質(zhì)的累積引起的，使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性也遭到破壞。MDA作為植物體膜脂過氧化途徑中的重要產(chǎn)物之一，可通過其含量的變化對(duì)膜脂過氧化程度進(jìn)行監(jiān)測(cè)。在本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫天數(shù)的延長，丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，隨脅迫程度的增加上升幅度也更明顯，這說明火麻葉片有一定的抗旱性。但隨著脅迫程度的增加，相對(duì)電導(dǎo)率顯著上升，細(xì)胞外滲液含量變多，細(xì)胞膜相對(duì)透性增加，植物體內(nèi)產(chǎn)生MDA的積累量顯著增加，膜脂過氧化程度加深導(dǎo)致對(duì)細(xì)胞膜的損傷程度增大。經(jīng)復(fù)水后，MDA含量降低，脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害得到緩解，相對(duì)電導(dǎo)率下降不顯著，細(xì)胞膜相對(duì)透性未發(fā)生變化，此時(shí)植物受害并未恢復(fù)完全。這與劉江等對(duì)大豆的研究結(jié)果一致。
3.5 干旱脅迫對(duì)火麻葉片次Th代謝產(chǎn)物的影響
在植物遭受脅迫時(shí)，活性氧自由基在植物體內(nèi)積累，黃酮具有比較強(qiáng)的抗氧化性，植物內(nèi)部會(huì)引發(fā)黃酮合成的響應(yīng)來增強(qiáng)對(duì)脅迫的抗性。屠玲艷等對(duì)水分脅迫的三葉青進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，適度的水分脅迫會(huì)使三葉青體內(nèi)黃酮合成途徑關(guān)鍵酶活性升高從而提高黃酮含量，進(jìn)而提高抗性。酚類物質(zhì)同樣具有抗氧化作用，在植物遭受脅迫傷害時(shí)，會(huì)使其含量增加，以對(duì)抗活性氧帶來的傷害。干旱脅迫也會(huì)使萜類物質(zhì)積累，特別是倍半萜的合成從而調(diào)控植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，增強(qiáng)抗旱性。在本研究中，受到干旱脅迫后，火麻中的總黃酮含量呈顯著上升趨勢(shì)，總酚含量與總萜含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，但均高于CK組。經(jīng)復(fù)水后，總黃酮、總萜和總萜含量均低于CK組。這些結(jié)果表明，在一定干旱脅迫范圍內(nèi)，脅迫會(huì)使火麻總黃酮、總酚、總萜含量升高，用來減少活性氧對(duì)植物的傷害，從而提高對(duì)干旱脅迫的抗性。反之，在超過植物所承受的限度后，次生代謝物質(zhì)的含量呈下降趨勢(shì)。復(fù)水后，由于環(huán)境發(fā)生變化，植物優(yōu)先進(jìn)行營養(yǎng)生長以保證生理活動(dòng)能夠正常進(jìn)行，而進(jìn)行次生代謝變?yōu)榇我?/font>CBD作為火麻中重要的次生代謝產(chǎn)物，主要在火麻植物的腺毛中產(chǎn)生合成和積累。本研究中正常生長的火麻葉中CBD的含量在植株最頂端的幼嫩部位的葉片中含量最高，是下面部位葉片CBD含量的5~10倍，甚至更多。植物的幼嫩部位最易于遭受到植食性小動(dòng)物和昆蟲等的侵害，有研究表明，在植株幼嫩部位次生代謝產(chǎn)物被大量合成用來提供防御功能和調(diào)節(jié)防御信號(hào)通路，以保護(hù)植物免受侵害。在受到干旱脅迫后，盡管火麻最頂端的第1、2對(duì)葉中的CBD含量隨著脅迫時(shí)間逐漸降低，但仍遠(yuǎn)高于其下部的第3、4對(duì)和第5、6對(duì)葉中的CBD含量。有研究表明，CBD也具有一定的抗氧化能力，能夠有效緩解氧化損傷。而第5、6對(duì)葉在脅迫過程整體CBD含量高于對(duì)照，可能相對(duì)成熟葉片對(duì)脅迫的傷害有相對(duì)滯后效應(yīng)。復(fù)水后3組葉中的CBD的含量不同程度的高于CK，復(fù)水可使脅迫對(duì)植物的傷害得到緩解，植株較快響應(yīng)來恢復(fù)其利用次生代謝產(chǎn)物發(fā)揮防御功能，CBD可能參與脅迫后修復(fù)的作用，以及脅迫過程的氧自由基的清除來降低對(duì)脂膜的破壞，為以后這方面的研究提供了思路。
4 結(jié)論
本實(shí)驗(yàn)通過不同的自然失水天數(shù)及復(fù)水對(duì)火麻的生理特性及次生代謝產(chǎn)物含量變化進(jìn)行綜合分析，得出下列結(jié)論：
（1）隨著脅迫天數(shù)的增加，干旱脅迫對(duì)火麻的細(xì)胞膜損害程度增加，光合作用抑制明顯，光合色素含量增加，葉片含水量持續(xù)降低，4種抗氧化酶活性升高，其中SOD、POD、APX酶活性均在7d時(shí)達(dá)到最高，隨后下降，經(jīng)復(fù)水后恢復(fù)正常水平，適度的干旱脅迫能使火麻抗氧化酶活性提高。
（2）隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，WUE呈先升高后降低，火麻體內(nèi)總黃酮、總酚、總萜含量會(huì)明顯提高，用以減少活性氧對(duì)植物的損傷，而CBD含量降低，經(jīng)選取特定天數(shù)進(jìn)行復(fù)水后，總黃酮、總酚、總萜含量趨于正常，3組葉位CBD含量均高于CK，適度的脅迫一定時(shí)間再復(fù)水，脅迫對(duì)植物的損傷得到緩解，并且有利于CBD的合成與積累。三組不同葉位中的CBD含量中，火麻中越幼嫩的部位葉片，CBD含量越高，這為火麻葉片這一可再生資源的開發(fā)利用提供了數(shù)據(jù)支撐。
參考文獻(xiàn)
[1] GILL A R, LOVEYS B R, COWLEY J M, et al. Physiological and morphlogical responses of industrial hemp (Cannabis sativa L.) to water deficit. Industrial Crops and Products, 2022, 187: 115331.
[2] 李彥彬,邊澤鵬,李道西,等.花前干旱復(fù)水對(duì)冬小麥光合特性、產(chǎn)量和水分利用效率的影響.中國農(nóng)村水利水電,2020,452(6): 130-134, 138.LI Y B, BIAN Z P, LI D X, et al. Effects of anthesis drought and rehydration on photosynthetic characteristics, yield and water use efficiency of winter wheat. China Rural Water and Hydropower, 2020(6): 130-134, 138.
[3] 李其勇,朱從樺,李星月,等.水稻川香29B近等基因?qū)胂得缙诟敌螒B(tài)、葉片生理生化特性與抗旱性的關(guān)系.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2022, 40(4): 238-248.LI Q Y, ZHU C H, LI X Y, et al. Relationship between root morphology, physiological and biochemical characteristics of leaves and drought resistance of Chuanxiang 29B near-isogenic introgression lines at seedling stage. Agricultural Research in the Arid Areas, 2022, 40(4): 238-248.
[4] 孫天國,張梅娟,馬天意,等.外源亞精胺對(duì)干旱脅迫下甜瓜幼苗抗旱性影響的生理生化機(jī)制.北方園藝, 2022(12): 34-39.SUN T G, ZHANG M J, MA T Y, et al. Physiological and biochemical mechanism of exogenous spermidine improving drought resistance in melon seedlings under drought stress. Northern Horticulture, 2022(12): 34-39.
[5] 趙越,張曉艷,曹焜,等.工業(yè)大麻抗逆生理及分子機(jī)制研究進(jìn)展.中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2022, 38(6): 102-106.ZHAO Y, ZHANG X Y, CAO K, et al. Physiology and molecular mechanism of stress resistance in hemp: a review. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2022, 38(6): 102-106.
[6] 呂朝燕,高智席,鄧富梅,等.兩種石斛屬植物光合特性對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng).節(jié)水灌溉, 2023(2): 111-120, 127.LÜ C Y, GAO Z X, DENG F M, et al. Responses of photosynthetic characteristics of two dendrobium plants to drought stress and rewatering . Water Saving Irrigation, 2023(2): 111-120, 127.
[7] 劉喬斐.干旱脅迫與復(fù)水對(duì)北柴胡生長和根部次生代謝物含量的影響.上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2022, 38(3): 42-47.LIU Q F. Effects of drought stress and re-watering on the growth and the secondary metabolites content in the roots of Bupleurum chinense . Acta Agriculturae Shanghai, 2022, 38(3): 42-47.
[8] 孫 哲,王金娥,喬永剛.工業(yè)大麻發(fā)育早期雌雄株鑒定方法的研究.農(nóng)業(yè)與技術(shù),2021,41(14):20-24.SUN Z, WANG J E, QIAO Y G. Study on identification method of male and female plant in early development of industrial hemp. Agriculture and Technology, 2021, 41(14): 20-24.
[9] MORGAN C J A, FREEMAN T P, HINDOCHA C, et al. Individual and combined effects of acute delta-9-tetrahydrocannabinol and cannabidiol on psychotomimetic symptoms and memory function. Translational Psychiatry, 2018, 8: 181.
[10] LI H, LIU Y, TIAN D, et al. Overview of cannabidiol (CBD) and its analogues: structures, biological activities, and neuroprotective mechanisms in epilepsy and Alzheimer’s disease. European Journal of Medicinal Chemistry. 2020, 192: 112 163.
[11] KONGKADEE K, WISUITIPROT W, INGKANINAN K, et al. Anti-inflammation and gingival wound healing activities of Cannabis sativa L. subsp. sativa (hemp) extract and cannabidiol: An in vitro study. Archives of Oral Biology. 2022, 140:105 464.
[12] TANG K, WANG J, YANG Y, et al. Fiber hemp (Cannabis sativa L.) yield and its response to fertilization and planting density in China. Industrial Crops and Products. 2022, 177: 114 542.
[13] 王學(xué)奎,黃見良.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù).3版.北京:高等教育出版,2015.WANG X K, HUANG J L. Principles and techniques of plant physiological biochemical experiment. Beijing: Higher Education Press, 2015.
[14] FAN S, WU H, GONG H, et al. The salicylic acid mediates selenium-induced tolerance to drought stress in tomato plants. Scientia Horticulturae. 2022; 300:111 092.
[15] 李娜娜,劉同歌,黃志慧,等.草本資源植物菥蓂對(duì)鹽脅迫下生理生態(tài)及次生代謝產(chǎn)物響應(yīng).草業(yè)學(xué)報(bào), 2022, 31(11): 181-190.
LI N N, LIU T G, HUANG Z H, et al. Physiological ecological and secondary metabolic responses of the herbaceous resource plant Thlaspi arvense to salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(11): 181-190.
[16] 付立忠,趙利梅,劉 騫,等.氮素形態(tài)對(duì)三葉青塊根主要化學(xué)成分含量及抗氧化活性的影響.中國藥學(xué)雜志, 2021, 56(8): 633-639.FU L Z, ZHAO L M, LIU Q, et al. Effects of nitrogen forms on main phytochemical content and antioxidant activity in root tubers of Tetrastigma hemsleyanum. Chinese Pharmaceutical Journal, 2021, 56(8): 633-639.
[17] TRUONG D H, TA N T A, PHAM, T V et al. Effects of solvent-solvent fractionation on the total terpenoid content and in vitro anti-inflammatory activity of Serevenia buxifolia bark extract. Food Science & Nutrition, 2021, 9(3): 1 720-1 735.
[18] AGARWAL C, MÁTHÉK, HOFMANN T, et al. Ultrasound?assisted extraction of cannabinoids from Cannabis sativa L. optimized by response surface methodology. Journal of Food Sciences, 2018, 83(13): 700?710.
[19] 朱孟一,傅松玲,孟 然,等.青桐幼苗對(duì)水分脅迫的生長及生理響應(yīng).安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2021, 48(6): 883-888. ZHU M Y, FU S L, MENG R, et al. Growth and photosynthetic characteristics of the seedlings of Firmiana platanifolia under water stress. Journal of Anhui Agricultural University, 2021, 48(6): 883-888.
[20] 李 斐,孫明偉,鐘尚志,等.不同光合類型牧草對(duì)干旱-復(fù)水的光合生理響應(yīng)及生長適應(yīng)策略.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2022, 46(1): 74-87.LI F, SUN M W, ZHONG S Z, et al. Photosynthetic physiology and growth adaptation of herbages with different photosynthetic pathways in response to drought-rehydration. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(1): 74-87.
[21] 張俊杰,陳金平,湯鈺鏤,等.花期前后干旱脅迫對(duì)復(fù)水后夏玉米光合特性與產(chǎn)量的影響.作物學(xué)報(bào), 2023, 1-16.ZHANG J J, CHEN J P, TANG Y L, et al. Effects of drought stress before and after anthesis on photosynthetic characteristics and yield of summer maize after re-watering. Acta Agronomica Sinica, 2023, 1-16.
[22] 張 飛,陳慧英,陳 珊,等.干旱脅迫對(duì)夾竹桃光合特性的影響.林業(yè)科技,2022,47(5): 18-22.ZHANG F, CHEN H Y, CHEN S, et al. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics of Nerium indicum. Forestry Science & Technology, 2022, 47(5): 18-22.
[23] 李佳佳,孔珂,王書吉,等.干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿光合葉綠素?zé)晒饧八掷眯实挠绊?/font>.中國農(nóng)村水利水電, 2021(8): 145-150.LI J J, KONG K, WANG S J, et al. Effects of drought-rewatering on photosynthetic chlorophyll fluorescence and water use efficiency of tomatoes. China Rural Water and Hydropower, 2021(8): 145-150.
[24] 丁思佳,程模香,謝雙全,等.短命植物生長特性及葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)不同土壤類型的響應(yīng).草地學(xué)報(bào), 2022, 30(12): 3308-3316.DING S J, CHENG M X, XIE S Q, et al. Response of growth characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of ephemeral plants to different soil types. Acta Agrestia Sinica, 2022, 30(12): 3308-3316.
[25] CARVALHO L B, ALVES P L, ANDRADE T C. Content and fluorescence of chlorophyll in eucalypt exposed to glyphosate. Communications in Plant Sciences, 2016, 6(1-2): 7-11.
[26] 莊 曄,葛嘉雪,汪孝國,等.干旱脅迫后復(fù)水對(duì)烤煙生長及其生理特性的影響.中國煙草學(xué)報(bào), 2022, 28(4): 48-58.ZHUANG Y, GE J X, WANG X G, et al. Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco. Acta Tabacaria Sinica, 2022, 28(4): 48-58.
[27] 李豐先,羅 磊,李亞杰,等.基于PCA和隸屬函數(shù)法分析的馬鈴薯創(chuàng)新種質(zhì)抗旱性鑒定與分類.干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2022, 36(11): 141-147.LI F X, LUO L, LI Y J, et al. Identification and classification of drought resistance of potato germplasm based on PCA and membership function analysis. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2022, 36(11): 141-147.
[28] 張平，張慧，劉俊娜,等.干旱及復(fù)水處理對(duì)抗旱性不同小麥品種/系苗期生理生化指標(biāo)的影響.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 29(12): 1795-1 802.ZHANG P, ZHANG H, LIU J N, et al. Effects of drought and re-watering treatment on physiological and biochemical indexes of different drought-resistant wheat varieties/lines at seedling stage. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2020, 29(12): 1 795-1 802.
[29] 王 鵬,楊?yuàn)W軍,馮志進(jìn),等.外源5-ALA對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗生長的緩解效應(yīng)及抗氧化酶基因表達(dá)的影響.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2022, 40(4): 1-9.WANG P, YANG A J, FENG Z J, et al. Effects of exogenous 5-ALA on growth of maize seedlings and expression of antioxidant enzyme genes under drought stress. Agricultural Research in the Arid Areas, 2022, 40(4): 1-9.
[30] 王 爽,呂 霞.外源ABA對(duì)干旱脅迫及復(fù)水下彌勒苣苔生長的影響.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022 (6): 67-71.WANG S, LYU X. Effects of exogenous ABA on Paraisometrum millense growth under drought stress and rewatering. Heilongjiang Agricultural Sciences, 2022 (6): 67-71.
[31] 趙龍,蔡煥杰,曹玉鑫.生育期干旱-復(fù)水對(duì)夏玉米生化指標(biāo)的影響.節(jié)水灌溉,2021(6):9-16.ZHAO L, CAI H J, CAO Y X. Effect of drought stress and re-watering on biochemical indexes of summer maize during growth period. Water Saving Irrigation, 2021(6): 9-16.
[32] 劉 江,李明倩,常峻菲,等.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)大豆關(guān)鍵生育時(shí)期葉片生理特性的影響.中國農(nóng)業(yè)氣象, 2022, 43(8): 622-632.LIU J, LI M Q, CHANG` J F, et al. Physiological characteristics of soybean leaves at different growth stages. Chinese Journal of Agrometeorology, 2022, 43(8): 622-632.
[33] JORGE T F, TOHGE T, WENDENBURG R, et al. Salt-stress secondary metabolite signatures involved in the ability of Casuarina glauca to mitigate oxidative stress. Environmental and Experimental Botany. 2019; 166:103 808.
[34] 屠玲艷,吳學(xué)謙,許海順.水分脅迫對(duì)三葉青葉綠體超微結(jié)構(gòu)及黃酮合成關(guān)鍵酶的影響.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2021, 38(3): 577-586.TU L Y, WU X Q, XU H S. Effects of water stress on chloroplast ultrastructure and key enzymes of flavonoid synthesis in Tetrastigma hemsleyanum. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(3): 577-586.
[35] DEHGHANIAN Z, HABIBI K, DEHGHANIAN M, et al. Reinforcing the bulwark: unravelling the efficient applications of plant phenolics and tannins against environmental stresses. Heliyon, 2022, 8(3): e09094.
[36] CASER M, CHITARRA W, D'ANGIOLILLO F, et al. Drought stress adaptation modulates plant secondary metabolite production in Salvia dolomitica Codd. Industrial Crops and Products, 2019, 129:85-96.
[37] TAHIR M. N, SHAHBAZI F, RONDEAU-GAGNÉ S, et al. The biosynthesis of the cannabinoids. Journal of Cannabis Research, 2021, 3: 7.
[38] DIVEKAR P A, NARAYANA S, DIVEKAR B A, et al. Plant secondary metabolites as defense tools against herbivores for sustainable crop protection. International Journal of Molecular Sciences, 2022, 23(5): 2 690.
[39] 管 嬌,樊興榮,鄒紅旭,等.大麻二酚對(duì)Cd和Cr脅迫下煙草生長的影響.作物雜志,2023, 39:1-9.GUAN J, FAN X R, ZHOU H X, et al. Effects of cannabidiol on tobacco growth under Cd and Cr stress. Crops, 2023, 39:1-9.
文章摘自：劉同歌，苑海鵬，葉云舒，張一寧，屈施旭，張玉紅.干旱脅迫和復(fù)水對(duì)火麻生理及次生代謝產(chǎn)物含量的影響[J].中國醫(yī)院用藥評(píng)價(jià)與分析，2023，11(03):1743.002.
