摘 要：以伊犁河谷的大麻（Cannabissativa）為研究對象，分析林地、玉米地、麥地、路邊等4種樣區(qū)大麻根、莖、葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，了解植物生長機(jī)制，研究生境和器官對大麻生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，闡明大麻生長過程中的限制性元素。研究結(jié)果表明，在林地、路邊大麻各器官的碳含量以及林地大麻C∶P表現(xiàn)為莖>根>葉，玉米地中大麻碳含量為莖>葉>根，在麥地為根>葉>莖，各樣區(qū)大麻氮含量和磷含量及林地、麥地大麻N∶P表現(xiàn)為葉>莖>根，各樣區(qū)大麻C∶N及玉米地、麥地、路邊大麻C∶P表現(xiàn)為根>莖>葉，在玉米地、路邊的大麻N:P為葉>根>莖。不同生境大麻不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在一定差異性，路邊大麻葉、根的碳含量極顯著高于其他樣區(qū)（P<0.01），莖的碳含量顯著高于麥地（P<0.05），且高于其他樣區(qū)，但不顯著（P>0.05）；玉米地大麻葉、莖的磷含量和C:N顯著高于其他樣區(qū)（P<0.05），根的磷含量高于其他樣區(qū)，但林地與玉米地不顯著（P>0.05），玉米各器官氮含量、C∶P和N∶P極顯著低于其他樣區(qū)（P<0.01），其中玉米地與麥地大麻莖的氮含量差異性不顯著（P>0.05）。各生境大麻葉的N∶P都小于14，說明大麻生長受氮素限制。C∶N、C∶P都與相應(yīng)的氮含量、磷含量表現(xiàn)為極顯著（P<0.01）的負(fù)相關(guān)關(guān)系，氮含量與磷含量表現(xiàn)為極顯著（P<0.01）的正相關(guān)關(guān)系，表明大麻氮、磷元素需求變化一致。通過GLM（GeneralLinearModel）分析，樣區(qū)對碳含量的影響較大，器官對氮含量和磷含量及C∶N、C∶P、N∶P的影響較大。
關(guān)鍵詞：大麻，生境，器官，生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，伊犁河谷
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)這一概念首先是由Elser等明確提出［1−2］。現(xiàn)如今，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，其理論最早應(yīng)用于水生生態(tài)系統(tǒng)的研究中，但在近20年以來，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究領(lǐng)域已逐漸擴(kuò)展至陸地生態(tài)系統(tǒng)中，尤其在陸生植物的氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)方面得到逐步的發(fā)展，陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征主要是碳、氮、磷的計(jì)量關(guān)系［3］。通過對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，可了解植物生長過程中養(yǎng)分利用情況。在曾冬萍等的研究中，個(gè)體水平的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征表明植物葉、莖、根存在關(guān)聯(lián)性［4］。王振南等對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與非生物因子響應(yīng)的研究表明，植物碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征體現(xiàn)了環(huán)境因子與植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的耦合關(guān)系，反映了植物對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)［5］。因此，通過對植物碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究，有助于理解植物的生長機(jī)制，探討植物器官與生境對植物的影響。
大麻(Cannabissativa)，?？拼舐閷僦参铮袊鞯赜性耘嗷蛞吧?，新疆常見野生，本次研究對象為伊犁河谷野生大麻。大麻為一年生或多年生直立草本植物或亞灌木，雌雄異株，含同株，大麻可廣泛分布，適應(yīng)性強(qiáng)，野生大麻可易見于拋荒地、沙灘、林緣、溝邊及草甸處［6］。野生大麻繁殖力強(qiáng)，在適宜的環(huán)境條件下會排斥其他植物并擴(kuò)大自身生長區(qū)域，在棕黑土或黃壤土大量分布，與栽培種類類似但莖較細(xì)長、分支少、籽粒小［7］。大麻有一定藥用價(jià)值，也可用來織麻布或紡線，制繩索、造紙等獲得經(jīng)濟(jì)效益。現(xiàn)如今對大麻的研究主要為大麻的選育栽培及其藥理作用研究，野生大麻多為研究其遺傳多樣性，為大麻栽培雜交以及工業(yè)大麻品種改良提供參考依據(jù)［6，8］，對大麻的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究鮮見報(bào)道。
為進(jìn)一步解析大麻器官中碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征以及不同生境下大麻的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，闡明大麻的生長機(jī)制，通過對伊犁河谷中林地、玉米地、麥地、路邊等4個(gè)樣區(qū)內(nèi)的大麻進(jìn)行采樣，測量大麻葉、根、莖不同器官中的碳、氮、磷含量，分析器官與生境對大麻整體生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，為大麻的生長及其及管控提供一定的理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)雀兒盤村位于伊犁河谷察布查爾錫伯自治縣。察布察爾錫伯自治縣的地理位置位于北緯43°17′—43°57′，東經(jīng)80°31′—81°43′，在新疆原伊犁地區(qū)板塊的西部。察布查爾縣屬于大陸性北溫帶溫和干旱氣候，全年有效光照時(shí)數(shù)達(dá)2846h，無霜期177d，積溫3800℃，年均氣溫7.9℃，年平均降水量222mm［9−10］。本文選取了林地、玉米地、麥地、路邊等4個(gè)生境（表1）。
表1 不同樣區(qū)土壤理化因子特征
1.2樣品采集
將樣區(qū)設(shè)置在伊犁河谷察布查爾縣雀兒盤村，采樣時(shí)間為2019年7月，依次將4個(gè)生境（林地、玉米地、麥地、路邊）布設(shè)為樣區(qū)Ⅰ、樣區(qū)Ⅱ、樣區(qū)Ⅲ、樣區(qū)Ⅳ。4個(gè)樣區(qū)的土壤理化性質(zhì)不同，水分含量樣區(qū)Ⅲ>樣區(qū)Ⅰ>樣區(qū)Ⅱ>樣區(qū)Ⅳ；有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量以及全磷含量皆為樣區(qū)Ⅰ>樣區(qū)Ⅱ>樣區(qū)Ⅲ>樣區(qū)Ⅳ。每個(gè)樣區(qū)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1m×1m的樣方，樣方間距為10m。在每個(gè)樣方內(nèi)采集大麻地上部分，然后將地面枯落物清理干凈，每隔10cm采集1個(gè)植物根系樣品（包括根莖和須根），采集深度20cm，采集表面根莖樣品，共采集24份植物根系樣本以及12個(gè)植物地上部分樣品［11−13］。
1.3實(shí)驗(yàn)方法
土壤樣品采集后進(jìn)行風(fēng)干，剔除樣品中的植物部分和石塊，研磨過100目篩備用。其中土壤的理化性質(zhì)選取土壤水分、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷。植物樣品主要為野外采集的大麻樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后洗凈去除雜質(zhì)，烘干后粉碎過篩，測定植物樣品的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷。
土壤水分采用烘干法測定；土壤以及植物各器官有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測定；全氮采用高氯酸-硫酸消化法測定；全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測定，以上指標(biāo)均采用鮑士旦的土壤農(nóng)化分析方法［14］。C、N、P含量測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示（g·kg−1），C∶N、C∶P、N∶P為質(zhì)量比。
1.4數(shù)據(jù)處理
使用軟件Microsoft Excel 2018對大麻各樣區(qū)內(nèi)不同器官的C、N、P測定數(shù)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并作圖。用SPSS 20.0軟件對以上數(shù)據(jù)進(jìn)行分析：采用單因素方差分析檢驗(yàn)4種環(huán)境下大麻根莖葉C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征和土壤理化因子的差異，并采用Duncan法進(jìn)行多重比較，生境和器官對大麻C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響采用GLM（General Linear Model）模型分析主因子效應(yīng)和交互作用，分析每個(gè)因子的影響。
2結(jié)果與討論
2.1不同樣區(qū)大麻根莖葉碳、氮、磷含量
不同樣區(qū)大麻根莖葉的碳、氮、磷含量存在差異（圖1）。除了麥地中大麻的各器官有機(jī)碳含量差異性不顯著，其余樣區(qū)大麻各器官有機(jī)碳含量差異性極顯著，麥地中莖的碳含量平均值為370.23g·kg−1，低于其他器官中碳含量，而其余樣區(qū)中莖的碳含量都顯著高于其他器官。林地與玉米地葉的碳含量差異性不顯著，其余樣區(qū)葉的碳含量差異性極顯著；林地與麥地莖的碳含量差異顯著，麥地與路邊莖的碳含量差異顯著；不同樣區(qū)根的碳含量差異性皆極顯著。
圖1 不同樣區(qū)大麻各器官C、N、P元素含量及其化學(xué)計(jì)量比
大寫字母代表各器官不同樣區(qū)的顯著差異（P<0.05）；小寫字母代表各樣區(qū)不同器官的顯著差異（P<0.05）；
各樣區(qū)大麻氮含量為葉>莖>根，各器官氮含量的差異性極顯著。不同樣區(qū)中葉的氮含量差異性極顯著，呈現(xiàn)為麥地>路邊>林地>玉米地；玉米地與麥地中大麻莖的氮含量差異不顯著，其余樣區(qū)大麻莖的氮含量差異極顯著；不同樣區(qū)中根的氮含量差異性極顯著，呈現(xiàn)為路邊>麥地>林地>玉米地。
各樣區(qū)大麻磷含量為葉>莖>根，林地中葉的磷含量與根莖的磷含量差異性極顯著，其余樣區(qū)各器官磷含量的差異性極顯著。大麻葉的磷含量在玉米地與麥地差異性顯著，其余樣區(qū)差異性極顯著；不同樣區(qū)大麻莖的磷含量差異性極顯著；林地與玉米地中根的磷含量差異性不顯著，其余差異性極顯著，大麻的葉、莖、根的磷含量皆是玉米地高于其他樣區(qū)，玉米地大麻葉、莖、根磷含量均值分別為4.32、2.93、1.95g·kg−1。
2.2不同樣區(qū)大麻根莖葉碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比特征
不同樣區(qū)大麻根莖葉的C∶N、C∶P以及N∶P的化學(xué)計(jì)量比存在一定的變化規(guī)律（圖1）。各樣區(qū)大麻的C∶N為根>莖>葉，其中林地、玉米地、麥地大麻根的碳氮比均值為53.365，路邊較小為43.707，麥地中大麻的莖和根C∶N差異性顯著，其余器官的C∶N差異性極顯著，林地、玉米地、路邊中大麻各器官的C∶N差異性極顯著。不同樣區(qū)大麻葉的C∶N差異性極顯著，呈現(xiàn)為玉米地>林地>路邊>麥地；林地與玉米地莖的C∶N差異性極顯著，林地、麥地與路邊莖的C∶N差異性不顯著，玉米地莖的C∶N高于其余樣區(qū)，平均值為47.35；不同樣區(qū)大麻根的C∶N差異性極顯著，呈現(xiàn)林地>玉米地>麥地>路邊。
林地大麻的C∶P為莖>根>葉，莖與根的C∶P差異性不顯著，葉與莖和根的C∶P差異性極顯著；其余樣區(qū)的C∶P呈現(xiàn)為根>莖>葉，其中路邊大麻根的碳磷比最高為331.067，玉米地、路邊中各器官C∶P差異性極顯著，麥地中莖與根的C∶P差異性顯著，葉與莖和根的C∶P差異性極顯著。大麻葉和根的C∶P在不同樣區(qū)間差異性極顯著，大麻莖的C∶P在林地與麥地之間差異性不顯著，葉的C∶P為路邊>林地>麥地>玉米地，根和莖的C∶P為路邊>麥地>林地>玉米地。
林地、麥地大麻的N∶P為葉>莖>根，其中麥地大麻葉的氮磷比最大為9.066，林地中各器官的N∶P差異性極顯著，麥地中根和莖的N∶P差異性不顯著；玉米地、路邊中大麻的N∶P為葉>根>莖，兩個(gè)樣區(qū)皆為根和莖的N∶P差異性不顯著。大麻根和葉的N∶P為路邊>麥地>林地>玉米地，莖的N∶P呈現(xiàn)為路邊>林地>麥地>玉米地，各器官不同樣區(qū)間的N∶P差異性極顯著。路邊大麻葉的氮磷比最高，為12.410。
2.3大麻元素含量與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系
相關(guān)分析表現(xiàn)（圖2），不同樣區(qū)大麻的C∶N、C∶P都與相應(yīng)的氮含量、磷含量表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，以對數(shù)方程呈現(xiàn)。各樣區(qū)大麻氮含量與磷含量表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，圖2中線性回歸方程能更具體反映其趨勢。
2.4器官和樣區(qū)對碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的影響
通過SPSS中的GLM分析，量化樣區(qū)和器官對大麻整體碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響。大麻的碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比受器官和樣區(qū)各主效應(yīng)以及兩因素交互效應(yīng)的影響程度不同（表2）。樣區(qū)和器官對大麻碳含量的影響均為極顯著水平，樣區(qū)對碳含量的影響更大。樣區(qū)和器官對大麻氮含量的影響均為極顯著水平，其中器官對氮含量的影響較大。樣區(qū)和器官對大麻磷含量的影響皆為極顯著水平，其中器官對磷含量的影響更大。樣區(qū)和器官對大麻的C∶N、C∶P、N∶P的影響皆達(dá)極顯著水平，皆為器官影響較大。樣區(qū)和器官的交互作用對碳、氮、磷含量及其比值的影響均為極顯著性差異。
2.5大麻根莖葉碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的變化
植物器官中碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比會受器官組織和功能的影響而變化顯著［15］。碳元素是大氣是主要組成部分，也是植物干物質(zhì)的主要元素。葉是植物光合作用的重要器官，是合成有機(jī)物的主要場所，是植物吸收、儲存營養(yǎng)的主要地上器官，也是對環(huán)境變化反應(yīng)最為敏感的器官［5，11，16−27］。葉通過光合作用，糖類物質(zhì)在葉片中產(chǎn)生并積累，使得碳含量得到增長［11］。劉青海［16］的研究發(fā)現(xiàn)，大麻在生長過程中，葉片中的有機(jī)物占全株的比例是隨著時(shí)間變化而呈現(xiàn)逐步下降的趨勢。本研究中大麻采樣時(shí)間已達(dá)到大麻生長發(fā)育期間的工藝成熟期，此時(shí)葉片中的有機(jī)碳含量占比已下降，因此不同生境下測出的大麻葉片中所含有的碳含量都會低于莖、根。莖是支持葉、果實(shí)等地上構(gòu)件并連接根等地下構(gòu)件的器官，其作用在于將水分、有機(jī)物、無機(jī)物等營養(yǎng)運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)部分［16−27］。大麻屬于草本植物，莖也可進(jìn)行光合作用，同時(shí)葉片中通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物通過莖運(yùn)輸?shù)礁浚谶@個(gè)過程中莖的碳含量也得到了積累而增加。莖的碳含量占比是隨著麻齡的增長而逐漸上升，到成熟期能增長到占全株的一半以上［16］，故在本次研究中大麻的碳含量是莖中的含量大于葉和根。根是吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，其主要功能是運(yùn)輸水分和養(yǎng)分［16−27］，且根不能發(fā)生光合作用，因此根對碳含量的積累較少。大麻根部的碳含量占比相對于其他器官來說是最小的，其有機(jī)物的積累比較平穩(wěn)，隨著大麻的生長，所占比例會逐步減少［16］，但本次研究中大麻根的碳含量在不同生境下并不是所有器官中最小的。
氮和磷是植物生長發(fā)育的重要物質(zhì)，也是影響植物生長、分布的限制生長因子［4，17］。氮元素是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，對植物的生長發(fā)育起著重要作用，影響著植物的產(chǎn)量。本次研究中，在不同生境下大麻氮含量在器官內(nèi)變化趨勢為：葉>莖>根，與游沖、朱秋麗、李從娟等［18−19，15］研究結(jié)果相同。葉片和根對氮的吸收是隨著麻齡增長而增加，到成熟期氮的積累量達(dá)到最大；莖的氮元素隨著麻齡的增長而增長直至到穩(wěn)長期達(dá)到最大，到成熟期是時(shí)減少，成熟期對氮的吸收較少，氮的積累主要在葉和根，而莖部會出現(xiàn)氮元素倒流現(xiàn)象［16］。磷元素是核酸的重要組成元素，對植物的生長代謝以及對外界的適應(yīng)能力都有著較大影響，植物體主要是通過土壤中磷來獲取自身所需的磷元素。大麻對磷的吸收較少，呈現(xiàn)為前期高，后期低，在成熟期時(shí)吸收強(qiáng)度會稍有增強(qiáng)，葉和莖對磷的吸收積累會符合植株整體對磷的吸收趨勢，而根部隨磷的吸收會在后期逐漸減少［16］，本文中磷含量的變化趨勢是葉>莖>根，與上面所述一致。
圖2 不同樣區(qū)大麻C∶N與N、C∶P與P及N與P之間的相關(guān)關(guān)系
植物在生長發(fā)育的過程中會通過調(diào)整自身以及各器官的營養(yǎng)比例來適應(yīng)環(huán)境，C∶N、C∶P和N∶P這些化學(xué)計(jì)量比的變化則可體現(xiàn)這樣的比例變化［28］。C∶N、C∶P在一定程度上可以反映植物吸收和同化碳元素的能力，表明了植物對營養(yǎng)元素的利用效率［19−20］。Sterner和Elser認(rèn)為，生物的碳N∶P值與生長速率有很強(qiáng)的關(guān)系，在此基礎(chǔ)上產(chǎn)生了“生長率假說”，即生物體的快速生長需要大量核糖體合成蛋白質(zhì)，而核糖體中含有大量的磷元素，故生長速率較快的有機(jī)體通常有較低的C∶N和C∶P［1，4，29］。在本次研究中，不同生境下的C∶N、C∶P大體變化趨勢皆為根>莖>葉，與羅艷等［11−12］研究結(jié)果相同，說明葉的生長速率相較于莖和根較快，故葉片的C∶N、C∶P最小，根最大。在孫連偉等［4］
研究說明，陸地植物體碳元素的含量通常維持在50%左右，因此陸地植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究更偏向于氮和磷的化學(xué)計(jì)量特征。本次研究中葉的N∶P范圍在5.959—12.410之間，根據(jù)Koerselman的研究表明，當(dāng)植物葉片的N∶P小于14時(shí)表示植物生長很大程度受氮元素的限制［3，30］，故本次研究中氮元素為主要限制生長因子。在本次研究中，N∶P的變化趨勢呈現(xiàn)明顯的葉顯著高于根和莖，這與吳統(tǒng)貴［21］的研究中草本植物葉中N∶P高于根的發(fā)現(xiàn)一致。
表2 器官與樣區(qū)對大麻C、N、P元素含量及其化學(xué)計(jì)量特征影響的GLM分析
“**”代表非常顯著（P<0.01）.
2.6不同生境大麻碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的變化
生長環(huán)境是影響植物生長的主要因素之一，植物的分布與生長狀況受環(huán)境影響存在顯著差異，植物體內(nèi)不同器官的碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征體現(xiàn)了植物適應(yīng)環(huán)境變化的本質(zhì)［28］。根據(jù)國家第二次土壤普查制定的土壤肥力分級標(biāo)準(zhǔn)，大麻的4個(gè)生境速效磷>40mg·g−1，為1級；林地的有機(jī)質(zhì)在30—40mg·g−1，為2級，全氮>2mg·g−1，為1級；玉米地的有機(jī)質(zhì)在20—30mg·g−1，為3級，全氮在1.5—2mg·g−1，為2級；麥地的有機(jī)質(zhì)在20—30mg·g−1，全氮在1—1.5mg·g−1，為3級；路邊的有機(jī)質(zhì)<6mg·g−1，全氮<0.5mg·g−1，為6級。這說明大麻的4個(gè)生境磷含量比較充裕，其余營養(yǎng)元素含量差異較大。不同生境中大麻各器官的磷含量變化較為符合土壤全磷的變化，土壤氮含量的變化與大麻各器官中氮的變化不相一致。這與姜沛沛等［22］的研究結(jié)果較為符合，植物的氮、磷含量與土壤的氮、磷含量沒有顯著相關(guān)性。土壤水分對植物的影響會使得植物碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比產(chǎn)生差異［23］。在本次研究中，各器官碳含量最大的大麻在路邊中，而路邊中的水分是4個(gè)生境中最小，這與一些研究結(jié)論相同，有研究證實(shí)，植物葉片碳含量的變化會受降水量或人工灌溉量影響，表現(xiàn)為水分增加碳含量降低，而氮、磷含量會隨著降水量或人工灌溉的增加而增加或變化不明顯［5］。但也考慮由于是路邊，相較于其他生境中的大麻，無其他植物遮擋，所獲得的光照較強(qiáng)，使得植物的光合速率增大，有機(jī)碳的含量增加。王振南等［5］研究表明，不同的光照條件會影響植物光合作用和固碳、固氮相關(guān)酶的活性，從而影響植物碳、氮含量。
植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受土壤中氮、磷的含量影響并隨之變化［5］。在本次研究中生長在低營養(yǎng)環(huán)境路邊中的大麻，C∶P、N∶P反而會比生長在其他高營養(yǎng)環(huán)境生境中的大麻高，這與羅艷等［11］研究結(jié)果相似，C∶P、N∶P可反應(yīng)植物生長速率，高的C∶P和N∶P表征植物生長的速率較緩，在低營養(yǎng)環(huán)境下，植物生長將會減緩，植物對營養(yǎng)利用的效率將提高，C∶P將會增加。玉米地中的大麻C∶P最小，說明相較于林地、麥地和路邊，玉米地中的大麻生長較快，擴(kuò)展和影響農(nóng)作物的速率較快，應(yīng)該重點(diǎn)防治。植物葉片N∶P可作為一種指標(biāo)來判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)，N∶P值越大說明氮充裕而磷相對不足，本次研究中氮元素是主要限制因子，所以各生境的大麻生長均受氮素限制。在高氮低磷的生境中，大麻將更多的磷元素分配到根部，根的氮磷值小，說明在高氮低磷的環(huán)境下大麻的根系生長速度快，增加了大麻地下競爭力；在高氮高磷和低氮低磷的生境下，大麻將磷元素更多地分配到了莖，莖的氮磷值小，說明高氮高磷和低氮低磷的環(huán)境下，大麻的地上競爭力較大。說明大麻在不同資源環(huán)境下對氮元素和磷元素吸收、利用以及分配不同，使得植物地上、地下的競爭優(yōu)勢不同，這與鬼針草的研究結(jié)果相似［24］。
2.7器官與生境對大麻碳、氮、磷元素含量及化學(xué)計(jì)量比的影響
大麻的生長發(fā)育，根據(jù)自身器官結(jié)構(gòu)功能和生長環(huán)境的不同，碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比的分布存在差異。大麻通過葉、莖進(jìn)行光合作用獲取碳元素，各生境環(huán)境不同，光照條件不同，光合作用受光照條件的影響，故樣區(qū)對大麻碳含量的影響較大。氮元素和磷元素對植物生長發(fā)育有著重要影響，主要是通過植物的根從土壤中獲取，是蛋白質(zhì)、核酸的主要元素。本次研究中各生境的大麻的生長都是受到氮素的限制，在這個(gè)生長條件下，大麻根據(jù)自身生長，調(diào)節(jié)器官內(nèi)氮、磷的含量及其化學(xué)計(jì)量比，以適應(yīng)不同生存條件。對鬼針草、黃頂菊的研究中也表明植物會通過調(diào)節(jié)自生養(yǎng)分含量及其計(jì)量比的變化以適應(yīng)環(huán)境，增強(qiáng)自身的競爭優(yōu)勢［20，24］。在李從娟等［15］研究中，植物自身的遺傳特性是決定植物葉片氮、磷含量的主要因素。有研究表明，植物的氮、磷含量與土壤的氮、磷含量沒有顯著相關(guān)性［22］。所以器官對氮、磷含量、C∶N、N∶P、C∶N的影響較大。
3結(jié)論
在林地、路邊大麻各器官的碳含量以及林地大麻C∶P表現(xiàn)為莖>根>葉，玉米地中大麻碳含量為莖>葉>根，在麥地為根>葉>莖，各樣區(qū)大麻氮含量和磷含量及林地、麥地大麻N∶P表現(xiàn)為葉>莖>根，各樣區(qū)大麻C∶N及玉米地、麥地、路邊大麻C∶P表現(xiàn)為根>莖>葉，在玉米地、路邊的大麻N∶P為葉>根>莖。
不同生境大麻不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在一定差異性，路邊大麻葉、根的碳含量極顯著高于其他樣區(qū)，莖的碳含量顯著高于麥地，且高于其他樣區(qū)，但不顯著；玉米地大麻葉、莖的磷含量和C∶N顯著高于其他樣區(qū)，根的磷含量高于其他樣區(qū)，但林地與玉米地不顯著，各器官氮含量、C∶P和N∶P極顯著低于其他樣區(qū)，其中玉米地與麥地大麻莖的氮含量差異性不顯著。
各生境大麻葉的N∶P都小于14，說明大麻生長受氮素限制。對于玉米地中的野生大麻，由于其生長速率較快，應(yīng)當(dāng)注意防治，以減少大麻對農(nóng)作物的影響。
不同樣區(qū)大麻的C∶N、C∶P都與相應(yīng)的氮含量、磷含量表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；不同樣區(qū)大麻氮含量與磷含量表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系。
樣區(qū)和器官對大麻碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比值都有影響，樣區(qū)對碳含量的影響較大，器官對氮含量和磷含量及C∶N、C∶P、N∶P的影響較大。
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文章摘自：劉若璇，崔東，趙陽，劉海軍，劉文新，張靜。伊犁河谷不同生境下大麻根莖葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］環(huán)境化學(xué)，2022，41（5）:1639-1648.
