摘  要：為了深入了解亞麻種質(zhì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳變異，以229份亞麻種質(zhì)為材料，利用廣義線性模型(GLM)和混合線性模型(MLM)的關(guān)聯(lián)分析，以挖掘亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR標記?結(jié)果表明，呼和浩特地區(qū)種植亞麻種質(zhì)株高((58.40±5.67)cm)?單株果數(shù)((17.50±3.50)個)和單株粒質(zhì)量((0.55±0.15)g)的平均值最大；在集寧地區(qū)分枝數(shù)((5.00±1.25)個)?果粒數(shù)((6.52±2.67)粒)和千粒質(zhì)量((5.58±1.48)g)平均值最大?7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型變異系數(shù)為11.18%~18.29%?廣義遺傳力從大到小依次為千粒質(zhì)量>果粒數(shù)>單株粒質(zhì)量>株高>單株果數(shù)>分枝數(shù)>工藝長度?群體結(jié)構(gòu)K=4時，229份亞麻種質(zhì)分為4個群體?30對SSR引物共擴增出365條帶，與亞麻7個產(chǎn)量相關(guān)性狀進行GLM關(guān)聯(lián)分析共檢測到36個SSR標記，表型變異的解釋率為1.15%(Lu146)~7.75%(Lu747)；MLM關(guān)聯(lián)分析共檢測到23個SSR標記，表型變異的解釋率為2.26%(Lu203a)~7.16%(Lu291)?在GLM和MLM下，單株粒質(zhì)量?單株果數(shù)和分枝數(shù)同時檢測到了Lu203a和Lua125a標記，分別分布在第12，2號染色體上?亞麻SSR標記能夠很好地關(guān)聯(lián)到產(chǎn)量相關(guān)性狀，具有一定的解釋率?

關(guān)鍵詞：亞麻；產(chǎn)量；關(guān)聯(lián)分析；SSR

 

亞麻(Linum usitatissimum L.)是我國特色油料作物，一般分為油用亞麻(胡麻)和纖維亞麻^[1]?主要分布于我國華北?西北地區(qū)?亞麻對不同自然環(huán)境的適應(yīng)能力較強，適合種植于我國北方地區(qū)干旱寒冷的生態(tài)區(qū)域?亞麻籽富含亞麻酸?木酚素?亞麻膠?膳食纖維等豐富的營養(yǎng)成分，有益于人體健康，可以制成多種保健食品^[2]?

亞麻種質(zhì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的表型鑒定及其關(guān)聯(lián)的SSR標記的挖掘，對亞麻高產(chǎn)育種具有重要意義?近年來，眾多學(xué)者以亞麻種質(zhì)資源為研究對象，通過表型鑒定分析了亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳變異?歐巧明等^[3]對336份油用亞麻種質(zhì)資源的6個主要農(nóng)藝性狀進行鑒定與評價，篩選出10份株高適中，單株分莖?分枝能力強，單株果數(shù)多，單株生產(chǎn)力高的品種?王利民等^[4]應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳分離分析方法，研究了單株產(chǎn)量?單株果數(shù)?千粒質(zhì)量和每果粒數(shù)4個性狀的遺傳效應(yīng)，結(jié)果表明，單株產(chǎn)量?單株果數(shù)?千粒質(zhì)量的遺傳效應(yīng)相同?陳英^[5]對341份亞麻種質(zhì)資源的11個數(shù)量性狀進行多元統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)亞麻分枝數(shù)的變異系數(shù)最大，成熟日數(shù)的變異系數(shù)最小?李秋芝等^[6]通過亞麻核心種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析，篩選出20份表現(xiàn)型較理想的資源材料?鄧欣等^[7]對535份亞麻材料的表型進行鑒定與評價，結(jié)果表明，亞麻種子產(chǎn)量與分枝數(shù)?分枝習(xí)性?單株莖質(zhì)量?蒴果數(shù)?莖粗?分莖數(shù)?全生育日數(shù)?千粒質(zhì)量呈正相關(guān)，與工藝長度?出麻率及開花日數(shù)呈負相關(guān)?

開發(fā)亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀緊密連鎖的遺傳標記，對亞麻育種縮短周期?提高效率以及精準選育具有重要意義?產(chǎn)量相關(guān)性狀易受環(huán)境影響，屬于數(shù)量性狀?關(guān)聯(lián)分析是快速?準確定位目標性狀基因的重要方法，是開發(fā)實用性分子標記的主要手段?Cloutier等^[8]用30份EST-SSR引物對23份亞麻種質(zhì)進行了遺傳多樣性分析?Wu等^[9]采用簡化基因組測序技術(shù)，在亞麻中開發(fā)出1574個SSR標記?Choudhary等^[10]利用22個SSR標記的270個多態(tài)性位點與130份亞麻種質(zhì)的26個表型性狀進行關(guān)聯(lián)分析，獲得了95個顯著關(guān)聯(lián)位點?這些結(jié)果對亞麻種質(zhì)SSR標記研究提供基礎(chǔ)?

內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院胡麻課題組前期研究中通過對401份亞麻種質(zhì)的表型和SRAP標記的評價，構(gòu)建了229份亞麻核心種質(zhì)的自然群體，在此基礎(chǔ)上，本研究利用30對SSR引物對該核心群體進行基因型檢測，旨在挖掘產(chǎn)量相關(guān)性狀緊密關(guān)聯(lián)的SSR標記，為亞麻遺傳改良提供理論基礎(chǔ)?

1材料和方法

1.1試驗材料

供試材料為229份亞麻核心種質(zhì)，其中110份為國內(nèi)種質(zhì)，分別來自6個亞麻主產(chǎn)區(qū)(內(nèi)蒙古占10%?甘肅占18%?河北占6%?山西占6%?寧夏占5%?新疆占3%)，119份為國外種質(zhì)，分別來自9個國家(美國占9%?荷蘭占8%?匈牙利占8%?加拿大占7%?法國占5%?巴基斯坦占5%?阿根廷占3%?伊朗占3%?俄羅斯占3%)?

1.2產(chǎn)量相關(guān)性狀的測定與分析

229份亞麻種質(zhì)分別種植于內(nèi)蒙古呼和浩特市(Hohhot，HS)?集寧區(qū)(Jining，JN)?錫林郭勒盟太仆寺旗(Ximeng，XM)?新疆伊犁州(Xinjiang，XJ)4個亞麻主產(chǎn)區(qū)，田間播種均采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每份種質(zhì)材料種植3行，行長2.0m，行距0.20m，每行種子180粒?4個地區(qū)的地理位置?物候條件?播種和收獲時期見表1?苗期，取2.00g新鮮嫩葉于-80℃冰箱保存?zhèn)溆?亞麻生理成熟后，試驗小區(qū)隨機取樣20株，參照《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》^[11]，測定株高?工藝長度?單株果數(shù)?每果粒數(shù)?單株粒質(zhì)量?種子千粒質(zhì)量?分枝數(shù)等性狀?

表1 4個種植區(qū)的地理位置?氣候條件

  

1.3亞麻SSR-PCR擴增

樣品基因組DNA提取參照Stewart等^[12]提出的CTAB法，檢測合格之后于-20℃保存?zhèn)溆?利用本課題組前期篩選獲得的30對SSR引物(表2)，送上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成，PCR反應(yīng)體系和擴增程序與伊六喜等^[13]優(yōu)化程序一致?擴增產(chǎn)物用6%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分離，恒功率70W電泳1.5h，采用銀染法顯色^[14]?DNA Marker(1500)條帶為對照標記種質(zhì)之間基因型差異條帶，標記為“0”或“1”，組成一個“1”和“0”的數(shù)據(jù)矩陣^[15]?用POPGEN1.32計算有效等位基因數(shù)?引物多態(tài)性信息含量^[16]；用TASSEL5.0對表型數(shù)據(jù)和SSR分子標記數(shù)據(jù)進行廣義線性模型(General linear model，GLM)和混合線性模型(MLM)的關(guān)聯(lián)分析，得出P值?表型變異解釋率?關(guān)聯(lián)位點以及表型效應(yīng)值數(shù)據(jù)?

表2 30對引物序列

  

2結(jié)果與分析

2.1亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的統(tǒng)計分析

7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的統(tǒng)計分析結(jié)果表明，在4個環(huán)境下，株高平均值為(56.80±6.22)cm，其中呼和浩特地區(qū)平均值最大，為(58.40±5.67)cm；工藝長度平均值為(20.93±6.53)cm，其中新疆地區(qū)的平均值最大，為(22.30±6.90)cm；分枝數(shù)平均值為(4.63±1.03)個，其中集寧地區(qū)的平均值最大，為(5.00±1.25)個；單株果數(shù)平均值為(16.31±5.04)個，其中呼和浩特地區(qū)的平均值最大，為(17.50±3.50)個；果粒數(shù)平均值為(6.22±2.07)粒，其中集寧地區(qū)的平均值最大，為(6.52±2.67)粒；千粒質(zhì)量平均值為(5.42±1.69)g，其中集寧地區(qū)的平均值最大，為(5.58±1.48)g；單株粒質(zhì)量平均值為(0.52±0.20)g，其中呼和浩特地區(qū)平均值最大(0.55±0.15)g?7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的4個環(huán)境下的平均變異系數(shù)為11.18%~18.29%，其中分枝數(shù)變異系數(shù)最小(11.18%)，單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大(18.29%)?在4個環(huán)境下千粒質(zhì)量的廣義遺傳力最大(63.25%)，工藝長度的廣義遺傳力最小(48.85%)，7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的廣義遺傳力從大到小依次為千粒質(zhì)量>果粒數(shù)>單株粒質(zhì)量>株高>單株果數(shù)>分枝數(shù)>工藝長度(表3)?對7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的正態(tài)分布檢驗結(jié)果表明，所有性狀基本呈現(xiàn)正態(tài)分布的趨勢(圖1)，說明亞麻株高?工藝長度?單株果數(shù)?果粒數(shù)?單株粒質(zhì)量?千粒質(zhì)量?分枝數(shù)主要由基因型控制?

表3 不同環(huán)境下7個亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的統(tǒng)計分析

  

  

圖1 229份亞麻品質(zhì)(系)的7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的頻率直方圖

2.2亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

7個產(chǎn)量相關(guān)性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，除了工藝長度和千粒質(zhì)量?千粒質(zhì)量和株高之間呈極顯著負相關(guān)，株高與工藝長度的相關(guān)系數(shù)最大，為0.863(表4)，說明亞麻株高和工藝長度是密切相關(guān)的2個性狀，在纖維亞麻中該特征更為明顯，此結(jié)果與前期對401份亞麻材料的表型分析結(jié)果一致^[17]?亞麻單株粒質(zhì)量?單株果數(shù)?果粒數(shù)和千粒質(zhì)量是影響亞麻單株產(chǎn)量的主要性狀，本研究結(jié)果表明，亞麻單株粒質(zhì)量與分枝數(shù)?單株果數(shù)和果粒數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)，說明單株果數(shù)?果粒數(shù)和千粒質(zhì)量的增多，可以提高單株粒質(zhì)量，其是亞麻單產(chǎn)直接相關(guān)的因素?千粒質(zhì)量與株高和工藝長度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，該結(jié)果進一步說明了纖維亞麻和油用亞麻之間的表型差異，纖維亞麻株高較高，但種子籽粒較小，而油用亞麻株高較矮，但種子籽粒大?

表4 亞麻7個產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)性分析

  

2.3 SSR引物多態(tài)性分析

由表5可知，利用30對SSR引物在229份亞麻材料中共擴增出365條條帶，平均每對引物擴增出12.17條條帶，其中Lu462引物擴增的條帶最多(19條)，多態(tài)性位點在5~19，有效等位基因數(shù)在1.1991~1.8320，引物多態(tài)性含量為0.2489~0.6257，其中Lua37引物的多態(tài)性含量最高，為0.6257，其次為Lu422引物(0.6117)，引物平均多態(tài)性含量為0.4322?本試驗使用的SSR引物多態(tài)性好?條帶清晰，以Lu661引物在29份亞麻種質(zhì)上擴增結(jié)果為例(圖2)?

表5 30對SSR引物在229份亞麻種質(zhì)的擴增

  

  

圖2引物Lu661在部分亞麻種質(zhì)中的擴增

2.4遺傳多樣性分析

將229份亞麻種質(zhì)劃分為兩大類群，分別表示為A和B(圖3)，其中，A群包括116份亞麻種質(zhì)，其中國內(nèi)種質(zhì)33份，國外種質(zhì)83份?該群分為2個亞群，第1個亞群(A-Ⅰ)包括74份亞麻種質(zhì)，其中國內(nèi)種質(zhì)20份(內(nèi)蒙古9份?甘肅5份?寧夏2份?新疆2份?山西1份?河北1份)，占該亞群的27.02%；國外種質(zhì)54份，占該亞群的72.98%?第2個亞群(A-Ⅱ)包括42份亞麻種質(zhì)，其中國內(nèi)種質(zhì)13份(內(nèi)蒙古8份?甘肅3份?河北1份?新疆1份)，5期伊六喜等：亞麻主要產(chǎn)量相關(guān)性狀的SSR關(guān)聯(lián)分析57占亞群的30.95%；國外種質(zhì)29份，占該亞群的69.05%?B群包括113份亞麻種質(zhì)，其中國內(nèi)種質(zhì)87份，國外種質(zhì)26份?該群分為2個亞群，第1個亞群(B-Ⅰ)包括56份亞麻種質(zhì)，其中國內(nèi)種質(zhì)45份，占該亞群的80.35%；國外種質(zhì)11份(加拿大3份?美國2份?法國2份?巴基斯坦2份?西德1份?匈牙利1份)，占該亞群的19.64%?第2個亞群(B-Ⅱ)包括57份亞麻種質(zhì)，其中國內(nèi)種質(zhì)42份，占該亞群的73.68%；國外種質(zhì)15份(加拿大7份?美國3份?俄羅斯2份?匈牙利1份?法國1份?阿根廷1份)，占該亞群的26.32%?從A和B這2個大類群國內(nèi)外種質(zhì)占比來看，基本能區(qū)分開?對229份亞麻種質(zhì)的群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，當(dāng)K=4時，ΔK的值出現(xiàn)顯著峰值(圖4)，因此，當(dāng)K=4時，分為4個群體，第1個群?第2個群和第4群均為56份種質(zhì)，第3群為61份種質(zhì)(圖5)?

  

圖3 229份亞麻種質(zhì)的系統(tǒng)進化樹

  

圖4 ΔK隨K值的變化曲線

  

圖5 229份亞麻種質(zhì)群體結(jié)構(gòu)分析

2.5關(guān)聯(lián)分析

使用TASSEL5.0軟件的廣義線性模型(GLM)58華北農(nóng)學(xué)報37卷和混合線性模型(MLM)程序，將每份種質(zhì)的Q值作為協(xié)變量，對30個SSR標記分別與不同環(huán)境下檢測到表型數(shù)據(jù)均值進行關(guān)聯(lián)分析，檢測目標性狀顯著(P<0.01)關(guān)聯(lián)的標記?GLM和MLM的關(guān)聯(lián)分析結(jié)果分別見表6，7，GLM下檢測到了36個SSR標記，標記對性狀表型變異的解釋率為1.15%(Lu146)~7.75%(Lu747)，平均為4.19%；MLM下檢測到了23個SSR標記，標記對性狀表型變異的解釋率為2.26%(Lu203a)~7.16%(Lu291)，平均為3.62%?在GLM和MLM下，單株粒質(zhì)量?單株果數(shù)和分枝數(shù)同時檢測到了Lu203a和Lua125a標記，分別分布在第12，2號染色體上。

表6 亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的GLM關(guān)聯(lián)分析

  

  

表7 亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的MLM關(guān)聯(lián)分析

  

3結(jié)論與討論

亞麻是一種高度自花授粉作物，在高產(chǎn)育種技術(shù)上，仍沿用常規(guī)育種手段，能用的分子標記較少，導(dǎo)致育種周期長，選擇效率低，品種更新?lián)Q代緩慢?因此，通過亞麻種質(zhì)資源產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析，挖掘?qū)嵱眯苑肿訕擞泴喡檫z傳改良具有重要意義?關(guān)聯(lián)分析研究中，種質(zhì)資源的表型鑒定評價是最關(guān)鍵的一步，利用本課題組前期構(gòu)建的229份亞麻核心種質(zhì)材料^[18]，通過4個環(huán)境的表型鑒定分析結(jié)果表明，在呼和浩特地區(qū)種植的亞麻種質(zhì)株高((58.40±5.67)cm)?單株果數(shù)((17.50±3.50)個)和單株粒質(zhì)量((0.55±0.15)g)指標表現(xiàn)為最大；在集寧地區(qū)種植的亞麻種質(zhì)分枝數(shù)((5.00±1.25)個)?果粒數(shù)((6.52±2.67)粒)和千粒質(zhì)量((5.58±1.48)g)的指標表現(xiàn)為最大，說明不同種植環(huán)境對亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響較大?7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)為11.18%~18.29%，除千粒質(zhì)量與株高和工藝長度呈極顯著負相關(guān)外，其他性狀之間相關(guān)性均為正相關(guān)?廣義遺傳力從大到小依次為千粒質(zhì)量>果粒數(shù)>單株粒質(zhì)量>株高>單株果數(shù)>分枝數(shù)>工藝度?基于SSR標記的遺傳多樣性分析結(jié)果表明，229份亞麻種質(zhì)分為2個大群，國內(nèi)外種質(zhì)基本能區(qū)分開?此結(jié)果為亞麻種質(zhì)資源收集保存和種質(zhì)創(chuàng)新提供重要的參考信息?然而為了更好地服務(wù)亞麻育種，這些試驗結(jié)果還需要多年多點的大田試驗來進一步鑒定與評估?

近幾年，亞麻SSR標記開發(fā)研究報道較多^[19-20]，但是這些成千上萬標記真正應(yīng)用于亞麻育種當(dāng)中的寥寥無幾，因此，亞麻種業(yè)發(fā)展需要更多種質(zhì)資源的表型和基因型鑒定評價，并挖掘?qū)嵱眯苑肿訕擞?本研究篩選出30對SSR多態(tài)性引物，共擴增出365條條帶，與亞麻7個產(chǎn)量相關(guān)性狀進行關(guān)聯(lián)分析，GLM下檢測到了36個顯著關(guān)聯(lián)的SSR標記，MLM下檢測到了23個SSR標記?其中Lu203a和Lua125a標記在2種模型下均關(guān)聯(lián)到單株粒質(zhì)量?單株果數(shù)和分枝數(shù)?通過亞麻參考基因組(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore?LinkName)的比對，Lu203a(CCTTTTCACGCAGAGCTACC/GCTTCCGTAATCCTCTTCCA)標記分布在12號染色體上，Lua125a(GCCTTTGGAGGGCTTAACTT/ACAATCCCAACATTCCCAAA)標記分布在2號染色體上?前人對亞麻種質(zhì)的SSR標記研究中大量使用了這2個標記^[21-24]，說明后期可以利用Lu203a和Lua125a標記輔助選擇對應(yīng)的目標性狀，對亞麻遺傳改良提供便利?

 

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文章摘自：伊六喜，鄔陽，曹彥，賈海濱，斯欽巴特爾，高鳳云，周宇，賈霄云.亞麻主要產(chǎn)量相關(guān)性狀的SSR關(guān)聯(lián)分析[J].華北農(nóng)學(xué)報，2022，37(05)：52-61.