摘  要：用不同外源激素生長(zhǎng)素(IAA)和細(xì)胞分裂素(6-BA)處理漢麻，探究不同植物激素對(duì)漢麻生理代謝以及性別分化的影響，篩選最佳的促雌化激素及最佳濃度。采用30、60、120mg/L的IAA和15、30、60、120mg/L的6-BA噴施漢麻四葉期葉片，以蒸餾水噴施為對(duì)照，記錄成熟后雌雄株數(shù)量。并測(cè)定各組雌雄麻葉片的過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性，及可溶性糖和可溶性蛋白含量。激素IAA和6-BA對(duì)漢麻均具有顯著雌化效果。與對(duì)照相比，IAA處理組雌雄麻葉片的POD和CAT活性均降低，雌麻在IAA60、120mg/L處理組的SOD活性顯著提高(P＜0.05)，雌雄麻的可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著下降(P＜0.05)。6-BA處理組中，雌麻POD活性在6-BA 15mg/L處理中顯著提高(P＜0.05)，雄麻無顯著差異。而6-BA30mg/L處理組的CAT活性顯著高于對(duì)照(P＜0.05)。60mg/L和120mg/L6-BA處理可使可溶性糖含量顯著增加(P＜0.05)，兩種處理對(duì)可溶性蛋白含量沒有顯著影響。外源激素IAA和6-BA對(duì)漢麻性別分化均具有促雌化作用，其中，6-BA 60mg/L處理組促雌效果最為顯著，且對(duì)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量無明顯影響。

關(guān)鍵詞：漢麻；性別分化；雌化；外源激素；酶活性；可溶性糖；可溶性蛋白

 

大麻(Cannabis sativa L.)為一年生草本植物，隸屬于大麻科大麻屬，也可稱為線麻或火麻(張樹權(quán)，2019)。自然狀態(tài)下雌雄異株，少見雌雄同株，雌雄植株具有明顯的區(qū)別性狀，大麻具有醫(yī)藥、紡織等多方面的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。工業(yè)大麻又名漢麻，是四氫大麻酚(THC)含量低于0.3%，無毒品利用價(jià)值的一個(gè)大麻品種(胡學(xué)禮等，2012；陳璇等，2015；唐慧娟等，2018)。中國是世界上漢麻種植面積最大的國家，迄今為止，中國已將云南和黑龍江兩省工業(yè)大麻種植和加工合法化。漢麻種子富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)和不飽和脂肪酸，有降壓調(diào)脂、改善消化系統(tǒng)等功效，其枝莖中的大麻纖維有吸濕、透氣等特性，是優(yōu)良的紡織、造紙?jiān)牧?；其花、葉中的活性物質(zhì)廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥和化妝品領(lǐng)域(Pasila，2004；常麗等，2018；O'Brien，2022；Sivesindetal.，2022；?miarowskaetal.，2022；Legareetal.，2022)?？梢姖h麻在生產(chǎn)生活中，具有巨大的開發(fā)利用價(jià)值。多數(shù)漢麻為雌雄異株，少數(shù)雌雄同株。生產(chǎn)上，種植纖維含量?jī)?yōu)質(zhì)的雄麻多是以收獲纖維為目的，而栽培雌麻則多數(shù)為了收獲籽?；蛱崛「哔|(zhì)量的大麻二酚(CBD)。雌株的CBD含量遠(yuǎn)高于雄株，但授粉后CBD含量則減少60%。

植物的性別表達(dá)除基因決定外，還可借助溫度、光、植物激素等因素調(diào)控，其中植物激素和光周期是主要的調(diào)控因子(傅靖棋等，2022)。生產(chǎn)生活中通過外源激素處理漢麻調(diào)控性別，是最簡(jiǎn)單有效的人為干預(yù)處理方法(薛紅芬等，2021)。由于漢麻在種期及幼苗期性別檢測(cè)方法繁瑣，且性別表達(dá)受多種因素影響。漢麻的性別分化問題使其雌雄株搭配不合理，這嚴(yán)重影響了漢麻產(chǎn)業(yè)的壯大和發(fā)展(崔丹丹等，2018)。

若能夠確定影響漢麻雌化的激素及濃度，便可通過人為的改變來影響漢麻的性別分化，從而提高漢麻的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但目前還沒有形成可以在生產(chǎn)上廣泛使用的相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。因此，本實(shí)驗(yàn)致力于運(yùn)用生理學(xué)手段，研究了不同濃度的不同植物激素對(duì)漢麻性別誘導(dǎo)的方法，基于前人對(duì)外源激素促雌化的研究，篩選有效的植物激素來調(diào)節(jié)漢麻的性別分化。在誘導(dǎo)過程中檢測(cè)漢麻發(fā)生怎樣的生理生化變化，以期形成規(guī)范完善的技術(shù)體系供生產(chǎn)上應(yīng)用。

1 結(jié)果與分析

1.1 不同濃度IAA和6-BA對(duì)漢麻性別分化的影響

各組選取40株漢麻進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，以噴施蒸餾水為對(duì)照組，待植株分化出性別表征后，統(tǒng)計(jì)各組雌雄株數(shù)量，取3組平均數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表1)?？梢娂に豂AA和6-BA均對(duì)漢麻具有顯著雌化作用。60mg/L IAA可使雌化率達(dá)到80%，60、120mg/L 6-BA對(duì)漢麻雌化率可達(dá)到92.5%。

表1 漢麻性別分化統(tǒng)計(jì)表

  

1.2 不同濃度IAA和6-BA對(duì)漢麻葉片POD活性的影響

不同處理間POD活性存在差異。與對(duì)照相比，IAA處理組中，雌麻葉片POD的活性均降低，并且隨IAA濃度的增加，POD活性呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，但無顯著差異。而雄麻的POD活性則無顯著變化，且活性均低于相同處理的雌麻。與對(duì)照組相比，激素6-BA處理組中，雌麻POD活性均低于對(duì)照組，且6-BA 15處理組達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。而雄麻較對(duì)照，POD活性無明顯差異，除6-BA 15處理組，雄麻POD活性均顯著低于雌麻(P<0.05))(圖1)。

  

圖1 不同濃度 IAA 和 6-BA 對(duì)漢麻葉片 POD 活性的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間在 P<0.05 水平差異顯著

1.3 不同濃度IAA和6-BA對(duì)漢麻葉片CAT活性的影響

不同處理間CAT活性存在顯著差異。與對(duì)照相比，IAA處理組中，雌雄麻的CAT活性均低于對(duì)照，但隨著激素濃度的增加，CAT活性升高。其中，IAA30處理組顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。與對(duì)照組相比，6-BA處理組中，僅有6-BA 15處理組降低了CAT活性，其余均提高了雌雄麻葉片中的CAT活性，且6-BA30處理組效果最為顯著(P<0.05)。雌雄麻間比較，雄麻的CAT活性均低于雌麻，除6-BA30處理組差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其余組差異均不顯著。

  

圖2 不同濃度 IAA 和 6-BA 對(duì)漢麻葉片 CAT 活性的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間在 P<0.05 水平差異顯著

1.4 不同濃度IAA和6-BA對(duì)漢麻葉片SOD活性的影響

不同處理組間SOD活性存在顯著差異。與對(duì)照相比，IAA處理組中，雌雄麻SOD活性均有所提高，隨激素濃度的增加，呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，其中，在IAA60和IAA 120處理組與對(duì)照差異顯著(PP<0.05)。6-BA處理組中，只有6-BA 15和6-BA30處理組提高了SOD活性，6-BA 60和6-BA 120處理組相較于對(duì)照，SOD活性則有所降低，但差異均不顯著。雌雄麻間比較，雄麻的SOD活性均低于雌麻，且差異不顯著。

  

圖3 不同濃度 IAA 和 6-BA 對(duì)漢麻葉片 SOD 活性的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間在 P<0.05 水平差異顯著

1.5 不同濃度IAA和6-BA對(duì)漢麻葉片可溶性糖含量的影響

IAA處理組與對(duì)照相比，可溶性糖含量均顯著降低(P<0.05)。雌雄麻間比較，，隨激素濃度增加，呈先升后降的趨勢(shì)，其中，IAA 120處理組可溶性糖含量達(dá)到最低點(diǎn)。6-BA處理組中，6-BA 60處理組顯著提高了可溶性糖含量(P<0.05)，除6-BA 120雄麻可溶性糖含量高于對(duì)照，其余處理組相較于對(duì)照而言，可溶性糖含量均顯著降低(P<0.05)。雌雄麻間比較，除對(duì)照組中雄麻含量顯著低于雌麻(P<0.05)，其余組雌雄麻含量差異不顯著。

  

圖4 不同濃度 IAA 和 6-BA 對(duì)漢麻葉片可溶性糖含量的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間在 P<0.05 水平差異顯著

1.6 不同濃度IAA和6-BA對(duì)漢麻葉片可溶性蛋白含量的影響

不同激素處理植株葉片可溶性蛋白質(zhì)含量有所差異。與對(duì)照相比，激素IAA處理組中，可溶性蛋白含量均顯著降低(P<0.05)，不同濃度IAA處理組間差異不顯著。激素6-BA處理組中的可溶性蛋白含量與對(duì)照相比，無顯著差異。雌雄麻間比較，除IAA30組雄麻可溶性蛋白含量顯著高于雌麻(P<0.05)，其余處理組中，雌雄麻組間無顯著差異。

  

圖5 不同濃度 IAA 和 6-BA 對(duì)漢麻葉片可溶性蛋白含量的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間在 P<0.05 水平差異顯著

2 討論

植物體的內(nèi)源激素會(huì)影響黃瓜(Cucumis sativus L.)雌蕊的發(fā)育過程和性別分化，生長(zhǎng)素(IAA)和乙烯可以起到促雌作用，而赤霉素(GA₃)則可以促雄，其中生長(zhǎng)素是通過誘導(dǎo)乙烯生成而起到促雌效果(Peterson，1960)。苦瓜(Momordica charantia L.)雌雄花性別分化的過程中，兩個(gè)月苗齡的苦瓜雌花數(shù)目和雌雄比例的提高與莖尖IAA含量的減少有關(guān)(汪俏梅等，1997)。而細(xì)胞分裂素可通過提高葉片的光合速率達(dá)到促雌的效果(魏曉瓊等，2022)。王緯等(1983)人認(rèn)為，生長(zhǎng)素及類生長(zhǎng)素物質(zhì)萘乙酸(NAA)，3-氧甲基羥吲哚等物質(zhì)的作用大多都可以促進(jìn)植物的雌化，并且分析這可能與生長(zhǎng)素誘導(dǎo)乙烯合成有關(guān)；且細(xì)胞分裂素對(duì)植物促雌化的效果也很顯著。植物的促雌化物質(zhì)有很多，吳姍(2020)則探究了乙烯利不同周期處理，對(duì)漢麻大麻素的含量變化的影響，而不同性別漢麻的大麻素含量不同，這有待進(jìn)一步研究其對(duì)性別分化的影響。

植物通過性別分化形成了性別上的差異(陳學(xué)好，2001)。邵宏波等(1993)人對(duì)前人研究總結(jié)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素能夠調(diào)控植物的雌性表達(dá)。生長(zhǎng)素可影響植物的性別分化，并且這種作用是通過誘導(dǎo)植物器官發(fā)育相關(guān)調(diào)控基因的表達(dá)而實(shí)現(xiàn)的。研究表明，大麻雌性花序中的生長(zhǎng)素含量高于雄性花序中的生長(zhǎng)素含量，說明高水平的生長(zhǎng)素與大麻雌化相關(guān)(景文昭，2020)。本研究發(fā)現(xiàn)，植物激素IAA和6-BA對(duì)漢麻具有顯著的雌化效果。酶活性的高低與植物性別表現(xiàn)有一定的相關(guān)性，激素的作用可能是通過某種酶或酶的系統(tǒng)而控制植物性別的表現(xiàn)(強(qiáng)曉霞，2012)。何長(zhǎng)征等(2001)對(duì)黃瓜的前人研究表明，POD活性和CAT活性與雌性分化相關(guān)。本研究中，隨IAA濃度的提高，雌雄株葉片的POD活性和CAT活性均降低，而高濃度的IAA處理，雌株葉片的SOD活性顯著升高，雄株葉片也隨IAA濃度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。這表明低濃度IAA促進(jìn)漢麻的雌化，這可能與植株內(nèi)SOD活性升高呈正相關(guān)，而高濃度的IAA顯著提高了植株內(nèi)SOD活性，從而提高了雌雄比。強(qiáng)曉霞(2012)對(duì)大麻幼苗噴濕不同的外源植物激素，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素6-BA可促進(jìn)大麻雌性分化。研究中，6-BA 15mg/L處理組中雌麻葉片的POD活性顯著降低，而雄株較對(duì)照則無明顯變化。其余處理組的POD活性和SOD活性均無明顯變化，這說明激素6-BA對(duì)性別分化的影響與POD活性和SOD活性無明顯關(guān)聯(lián)性。低濃度的6-BA30mg/L處理組與對(duì)照相比，顯著增高了植株葉片的CAT活性，但抑制了植株的雌化；高濃度6-BA處理組，植株的CAT活性則無顯著變化，這表明過高的CAT活性會(huì)起促雄作用，可推測(cè)，激素6-BA雌化作用與植株內(nèi)CAT活性的穩(wěn)定或降低有關(guān)。這與強(qiáng)曉霞(2012)對(duì)大麻雌化的研究結(jié)果一致。

植物性別分化這一過程需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來供應(yīng)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累是性別分化的物質(zhì)基礎(chǔ)(強(qiáng)曉霞，2012)。本研究對(duì)處理組雌雄麻葉片可溶性糖和可溶性蛋白的測(cè)定結(jié)果顯示，激素IAA處理組顯著降低了可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的含量。這表明IAA對(duì)性別分化的影響與可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的降低有關(guān)。而糖對(duì)維持植物激素IAA的穩(wěn)定有重要作用，雌花的發(fā)育過程則需大量消耗可溶性糖，這很可能是激素IAA處理組可溶性糖含量顯著降低的原因(Sairanenetal.，2012)。激素IAA可促進(jìn)植株莖的發(fā)育，IAA處理組可溶性蛋白顯著降低可能與蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給莖的發(fā)育有關(guān)。而雌麻中可溶性糖和可溶性蛋白含量均略高于雄株，這可能是由于成熟期雌麻植株比雄麻高大茂盛，所以雌麻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累量較高。

綜上所述，生長(zhǎng)素(IAA)和細(xì)胞分裂素(6-BA)對(duì)提高漢麻雌雄比例，具有明顯促進(jìn)作用。其中，6-BA 60mg/L處理組促雌效果最為顯著，并且與對(duì)照組比較，可相對(duì)提高漢麻的CAT活性，穩(wěn)定其SOD活性，且對(duì)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量無明顯影響，有利于漢麻的工業(yè)制品制備。

3 材料與方法

3.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用漢麻品種為龍麻5號(hào)，由齊齊哈爾大學(xué)寒區(qū)麻及制品教育部工程研究中心提供。以漢麻苗期葉片為實(shí)驗(yàn)材料。

3.2實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，分別配置不同濃度的IAA和6-BA溶液，各組處理見表2。

表2 不同激素處理濃度

 

挑選胚完整、飽滿的龍麻5號(hào)種子，播種前蒸餾水浸種20h，用土質(zhì)疏松肥沃的砂壤土和蛭石3：1比例混合于50孔深穴育苗盤中育苗，置于漢麻基地育苗棚，25℃自然光下進(jìn)行萌發(fā)。待苗株發(fā)育到四葉期，用不同濃度的激素溶液于當(dāng)日17時(shí)噴施葉片；共噴施4次，間隔時(shí)間為3d，對(duì)照組于相同時(shí)間噴施相同次數(shù)的蒸餾水，噴施葉面時(shí)，當(dāng)葉面濕潤(rùn)并有液體下滴時(shí)停止噴施。每組激素共處理120株漢麻，共3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)40株(薛紅芬等，2021)。待植株分化雌雄體征后，統(tǒng)計(jì)各組雌雄麻數(shù)量并記錄。待漢麻植株分化出雌雄體征后，采摘雌雄麻的鮮葉進(jìn)行POD、CAT及SOD的酶活性測(cè)定實(shí)驗(yàn)，再將多余樣本用液氮速凍并保存于-80℃冰箱備用，用于可溶性糖及可溶性蛋白含量的測(cè)定。

采用分光光度法測(cè)定POD活性，采用紫外吸收法測(cè)定CAT活性，采用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定SOD活性。

采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖的含量。

采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)的含量。

3.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Office Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行制表和作圖，SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

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文獻(xiàn)摘自：劉麗杰，孫玉婷，丁美云，王璐瑤，于夢(mèng)迪，畢亞蕾，余源，羅培霞，王雪松.植物激素IAA和6-BA對(duì)漢麻生理代謝及性別分化的影響[J/OL].分子植物育種：1-8[2023-03-09].