摘 要：為明確蘇打鹽堿脅迫下漢麻的生長發(fā)育特性，以引進漢麻品種‘格列西亞’(V1)‘、金刀15’(V2)為試驗材料，研究不同生育時期不同蘇打鹽堿脅迫下漢麻出苗率、株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)量及麻皮產(chǎn)量的變化。結(jié)果表明，不同生育時期不同蘇打鹽堿脅迫對出苗率影響不顯著，但對漢麻的株高、莖粗、葉面積指數(shù)、葉干重、莖干重、根干重及麻皮產(chǎn)量影響較大，重度和中度蘇打鹽堿脅迫處理與對照之間達差異顯著水平，其中麻皮產(chǎn)量與CK相比降低了12.43%～35.27%。從整體來看，不同生育時期不同蘇打鹽堿脅迫對漢麻的生長發(fā)育均有抑制作用，苗期的抑制程度高于其他生育時期，V1耐蘇打鹽堿脅迫能力大于V2。
關(guān)鍵詞：漢麻；蘇打鹽堿脅迫；生長；發(fā)育；產(chǎn)量
鹽堿化已是全球性的環(huán)境難題，也是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的最大障礙性因子。據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界鹽堿地的面積達10億hm2，其中中國約為9913萬hm2，居世界第3位[1]。東北松嫩平原作為國內(nèi)重要糧食產(chǎn)區(qū)，是世界三大蘇打鹽堿土集中分布區(qū)之一，蘇打鹽堿土占地393.7萬hm2，并且每年以1.4%的速度增加[2-3]，嚴(yán)重影響植物的正常生長發(fā)育[4-6]。鹽堿脅迫處理下，植物的生長發(fā)育狀況一般表現(xiàn)為生長發(fā)育緩慢，植株矮小，葉片發(fā)黃、干枯或脫落，甚至死亡[7]。大麻(Cannabis sativa)是大麻科大麻屬一年生草本植物，通常為雌雄異株，偶爾有雌雄同株，是人類最早種植的經(jīng)濟作物之一[8]。20世紀(jì)90年代以來，國際上將四氫大麻酚(THC)含量低于0.3%（雌株花穗干物質(zhì)百分比），不具備毒品利用價值的大麻品種類型稱為漢麻（工業(yè)大麻）[9]，其根、莖、葉、花、韌皮、籽粒等均具有較好的開發(fā)和利用價值[10-14]。
中國麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系已將漢麻作為鹽堿地的改良作物，這樣處理不僅具有經(jīng)濟價值，還具有生態(tài)修復(fù)價值。國內(nèi)外漢麻的研究主要集中在纖維、種子和化學(xué)分析等方面[15-18]。關(guān)于鹽堿脅迫方面僅研究了種子萌發(fā)、苗期的生長發(fā)育及生理特性等[19-21]。研究已證實在鹽脅迫下，漢麻的葉片呈現(xiàn)不同程度萎蔫癥狀，隨時間延長有加重趨勢，同時葉片周邊有發(fā)黃癥狀[22]，隨著鹽脅迫程度及鹽脅迫時間的增加，漢麻生長減緩、株高下降，甚至停止生長發(fā)育。而不同漢麻品種的株高、莖粗、根長、根體積、葉面積及干物質(zhì)量隨著土壤鹽堿濃度的提高呈降低的變化趨勢，輕度鹽堿土高于中度鹽堿土，差異顯著[23]。然而不同生育時期鹽堿脅迫對工業(yè)大麻光合及生長發(fā)育特性的研究資料尚未發(fā)現(xiàn)，阻礙了大麻在鹽堿地上的推廣。本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上進一步分析不同漢麻品種在不同蘇打鹽堿脅迫下不同生育時期的出苗率株高、莖粗、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)量及麻皮產(chǎn)量，以期為漢麻在蘇打鹽堿的推廣種植提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗材料
漢麻品種為2015年從烏克蘭引進的‘格列西亞’(V1)和‘金刀15’(V2)。供試蘇打鹽堿化土壤取自黑龍江省大慶市東風(fēng)農(nóng)場，對照土取自安達市，其中，pH7.5～8.5為輕度蘇打鹽堿化土壤(LS)，pH8.5～9.0為中度蘇打鹽堿化土壤(MS)，pH9.0以上為重度蘇打鹽堿化土壤(SS)，主要理化性狀如表1。
表1 不同蘇打鹽堿土的化學(xué)性質(zhì)
1.2試驗設(shè)計
試驗于2020年5-9月進行，二因素試驗，8個處理，3次重復(fù)，每個重復(fù)種6盆，共144盆，每盆裝土15kg，隨機區(qū)組排列。每盆施基肥3.2g，將60粒漢麻種子均勻擺在盆內(nèi)，覆土1cm左右，出苗前后用水澆灌，出苗后逐漸間苗，在苗高20cm時每盆定株20株，其他管理同大田。
1.3測定項目及方法
苗期（出苗至第7～9對真葉期）考察出苗狀況，計算出苗率。于苗期、快速生長期（幼苗生長期結(jié)束至開花始期）、現(xiàn)蕾期（全田10%麻株主莖頂端葉腋中出現(xiàn)花蕾時為始蕾期，50%雄株現(xiàn)蕾為盛蕾期）、開花期（全田10%麻株主莖頂端花序出現(xiàn)爆裂散粉的花藥時為始花期，50%雄株開花散粉時為盛花期）及工藝成熟期（田間雄株50%～75%已過花期，花粉大量散落，麻葉黃綠色，下部1/3麻葉脫落時為纖維收獲期），每一處理內(nèi)選取有代表性植株10株，測量株高并將根、莖、葉分開，105℃殺青30min，之后在60℃恒溫烘干至恒重，稱量并計算干物質(zhì)量。
葉面積采用打孔稱重法測定，葉面積指數(shù)是指單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)。
工藝成熟期每個處理選3盆，每盆選長勢一致的5株剝皮后，在65℃烘干、稱重測定麻皮產(chǎn)量。
1.4數(shù)據(jù)處理
試驗數(shù)據(jù)用Excel2016整理后，采用SPSS20.0統(tǒng)計分析軟件進行多重方差檢驗。
2結(jié)果與分析
2.1出苗率
2個漢麻品種的出苗率在不同蘇打鹽堿土下均有所降低，差異不顯著。LS、MS和SS處理下，V1的出苗率比CK降低了1.83%、4.27%和6.10%，V2的出苗率比CK降低了1.25%、3.75%和6.88%（圖1）。說明蘇打鹽堿土脅迫處理對不同漢麻品種出苗率的影響不大。
圖1 蘇打鹽堿脅迫對出苗率的影響
2.2株高
株高可以有效反映植株的生長狀況，漢麻的株高主要由其基因型決定，但同時受外部環(huán)境的影響也較大。蘇打鹽堿土脅迫對漢麻株高具有明顯的抑制作用，差異顯著（圖2）。苗期至工藝成熟期，漢麻的株高隨土壤鹽堿濃度的增大而逐漸降低，2個品種變化趨勢基本一致。LS、MS和SS處理下，苗期V1的的株高比CK降低了7.84%、19.77%和75.77%，V2的株高比CK降低了8.95%、22.52%和78.52%。快速生長期至工藝成熟期，LS和MS處理下，V1的株高比CK降低了5.50%～13.84%和17.24%～22.86%，V2的株高比CK降低了7.11%～18.96%和20.52%～25.00%。由以上分析可知，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻株高的抑制程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1的株高明顯高于V2，且V2株高的下降幅度高于V1。
圖2 蘇打鹽堿脅迫對株高的影響
2.3莖粗
如圖3所示，不同生育時期2個漢麻品種的莖粗均隨土壤鹽堿濃度的增大而逐漸降低。苗期LS、MS和SS處理下V1的莖粗比CK降低了1.04%、33.04%和46.88%，V2的莖粗比CK降低了4.94%、38.46和57.69%?？焖偕L期至工藝成熟期，V1的莖粗在LS和MS處理下比CK降低了8.09%～12.50%和18.18%～33.04%，V2的莖粗比CK降低了10.42%～14.817%和20.45%～35.00%。由以上分析可知，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻莖粗的抑制程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1的莖粗明顯高于V2，且V2莖粗的下降幅度高于V1。
圖3 蘇打鹽堿脅迫對莖粗的影響
2.4葉面積指數(shù)
葉面積指數(shù)越大，光合作用強度越大，合成的有機物越多，干物質(zhì)量越大。如圖4所示，苗期至工藝成熟期，2個漢麻品種的葉面積指數(shù)隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且不同蘇打鹽堿土脅迫處理對葉面積指數(shù)的影響程度不同，CK與MS、SS之間差異顯著。苗期至工藝成熟期，V1在不同蘇打鹽堿脅迫下的葉面積指數(shù)比CK降低了2.37%～75.77%，V2比CK降低了3.70%～80.47%。由以上分析可知，蘇打鹽堿土的脅迫濃度越大對漢麻葉面積指數(shù)的影響越大，苗期尤為明顯。
圖4 蘇打鹽堿脅迫對葉面積指數(shù)的影響
2.5植株干重
如圖5所示，不同品種的植株干重隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且植株干重隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的提高逐漸降低。苗期蘇打鹽堿脅迫處理下V1的的植株干重比CK降低了11.24%、57.96%和80.26%，V2的植株干重比CK降低了16.4%、49.00和81.22%?？焖偕L期至工藝成熟期，V1的植株干重在LS和MS處理下比CK降低了8.43%～47.63%，V2的植株干重比CK降低了9.09%～48.87%。由以上分析可知，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻植株干重的抑制程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1的植株干重明顯高于V2，且V2植株干重的下降幅度高于V1。
圖5 蘇打鹽堿脅迫對植株干重的影響
2.6莖干重
干物質(zhì)量是作物光合作用的產(chǎn)物及經(jīng)濟產(chǎn)量的基礎(chǔ)。苗期至工藝成熟期，參試漢麻品種的莖干重隨著蘇打鹽堿土脅迫濃度的增加呈逐漸降低的趨勢，處理間差異顯著（圖6）。苗期LS、MS和SS脅迫下，V1的莖干物質(zhì)量比CK降低了36.54%、53.85%、86.54%，V2的莖干物質(zhì)量比CK降低了38.64%、64.09%、88.64%?？焖偕L期至工藝成熟期LS和MS脅迫下，V1的莖干物質(zhì)量比CK降低了7.62%～50.37%，V2的莖干物質(zhì)量比CK降低了15.58%～52.49%，由此進一步證明，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻植株的傷害程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1的莖干物質(zhì)量明顯高于V2，且V2莖的干物質(zhì)量的下降幅度高于V1。
圖6 蘇打鹽堿脅迫對莖干重的影響
2.7葉干重
如圖7所示，不同品種的葉干重隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且葉干重隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的提高逐漸降低。苗期LS、MS和SS脅迫下，V1的葉干物質(zhì)量比CK降低了29.23%、52.31%、80.00%，V2的葉干物質(zhì)量比CK降低了44.29%、63.37%、85.00%?？焖偕L期至工藝成熟期LS和MS脅迫下，V1的葉干物質(zhì)量比CK降低了9.52%～28.47%和20.83%～42.42%，V2的葉干物質(zhì)量比CK降低了15.46%～30.12%和36.84%～47.79%。由以上分析可知，蘇打鹽堿土的脅迫濃度越大，對漢麻葉干重的影響越大，在苗期尤其明顯。
圖7 蘇打鹽堿脅迫對葉干重的影響
2.8根干重
如圖8所示，不同品種的根干重隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且根干重隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的提高逐漸降低。V1根干物質(zhì)量比CK降低了18.57%、57.35%、85.71，V2的根干物質(zhì)量比CK降低了34.76%、60.93%、90.00%?？焖偕L期至工藝成熟期LS和MS脅迫下，V1的根干物質(zhì)量比CK降低了9.84%～38.43%，V2的根干物質(zhì)量比CK降低了12.07%～59.26%。由此進一步證明，苗期蘇打鹽堿脅迫對葉干重的傷害程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1的葉干物質(zhì)量明顯高于V2，且V2的葉干重的下降幅度高于V1。
圖8 蘇打鹽堿脅迫對根干重的影響
2.9麻皮產(chǎn)量
漢麻單株麻皮產(chǎn)量是指從漢麻稈皮從鮮莖上剝下后，完全曬干的麻皮。在蘇打鹽堿土脅迫下2個漢麻品種的單株麻皮產(chǎn)量均降低，差異顯著（圖9）。LS和MS處理下，V1的單株麻皮產(chǎn)量比CK降低了12.43%和22.88%，V2的單株麻皮產(chǎn)量比CK降低了21.46%和35.27%。不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1單株麻皮產(chǎn)量的降低幅度均低于V2，且V1的單株麻皮產(chǎn)量在蘇打鹽堿土脅迫下均高于V2。說明蘇打鹽堿土脅迫處理對漢麻單株麻皮產(chǎn)量的影響大小因漢麻品種而異，但蘇打鹽堿的脅迫濃度越大對漢麻單株麻皮產(chǎn)量影響越大。
圖9 蘇打鹽堿脅迫對麻皮產(chǎn)量的影響
3結(jié)論與討論
在鹽堿脅迫條件下，株高、莖粗、根長、生物積累量以及根冠比值等指標(biāo)是植物耐鹽堿能力最直接的反映和表現(xiàn)[24-25]，在植物受到鹽堿脅迫條件時，植物的株高、莖粗、生物量等均隨著脅迫濃度的增加而受到不同程度的抑制[26-27]。而蘇打鹽堿土具有土壤基礎(chǔ)肥力低、高pH和高鹽分含量等特點，對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響更為嚴(yán)重[28]。研究已證實蘇打鹽堿脅迫對漢麻種子的萌發(fā)和幼苗生長量具有明顯的抑制作用[29]。并且堿脅迫比鹽脅迫更具破壞性，在鹽條件下，隨著鹽分的增加，出苗時間推遲，出苗率和幼苗成活率降低。然而，在堿性條件下，幼苗成活率急劇下降，但出苗時間和出苗率影響不大，此外，堿脅迫對植物生長和光合作用的破壞作用比鹽脅迫更嚴(yán)重[30]。本試驗結(jié)果與以上的研究成果基本一致，在蘇打研究脅迫處理下，漢麻的株高、莖粗、葉面積指數(shù)、葉干重、莖干重、根干重及麻皮產(chǎn)量顯著低于對照，但對出苗率的影響不大，差異不顯著。鹽堿脅迫還會導(dǎo)致植物離子的無效循環(huán)或離子區(qū)域化，增加植物耗能，阻礙植物生長，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡[31]，本研究結(jié)果與其相似，在SS脅迫后，漢麻植株在苗期后逐漸停止發(fā)育，死亡。
本試驗首次在黑龍江省利用鹽堿土研究纖維漢麻品種的生長發(fā)育動態(tài)及適應(yīng)性，篩選出適合黑龍江省鹽堿地種植的纖維用漢麻品種。但試驗是在盆栽條件下進行的，存在一定的局限性，今后將在大田條件下繼續(xù)驗證蘇打鹽堿土脅迫對漢麻生長發(fā)育的影響。
參考文獻
[1]郭金博,施欽,熊豫武,等.鹽堿混合脅迫對‘中山杉406’生長及光合特性的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2019,43(1):62-68.
[2]呂丙盛.水稻應(yīng)對鹽堿脅迫的生理及分子機制研究[D].長春:中國科學(xué)院大學(xué),2014.
[3]李秀軍,李取生,王志春,等.松嫩平原西部鹽堿地特點及合理利用研究.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2002,23(5):361-364.
[4]張威,廖錫良,喻德躍,等.大豆耐鹽性研究進展[J].土壤與作物,2018,7(3):284-292.
[5]宋慶云,黃圣,呂艷偉.鹽堿脅迫對白榆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].種子,2018,37(7):15-18.
[6]BAI L, WANG C Z, ZANG S Y, et al. Remote sensing of soil alkalinity and salinity in the Wuyu'er- Shuangyang river basin, Northeast China[J]. Remote sensing,2016,8.
[7]宋丹.幾個引進樹種幼苗耐鹽特性及耐鹽性評價研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.
[8]張建春,關(guān)華,劉雪強,等.漢嘛種植與初加工技術(shù)[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2009.
[9]AVICO U, PACOFOCO R, ZUCCARO P. Variations of tetrahydrocannabinol content in cannabis plants to distinguish the fibre- type from drug- type plants[J]. Bulletin on narcotics,1985,37(4):61-65.
[10]楊陽,張云云,蘇文軍,等.工業(yè)大麻纖維特性與開發(fā)利用[J].中國麻業(yè)科學(xué),2012,34(5):237-240.
[11]杜光輝,鄧綱,楊陽,等.大麻籽的營養(yǎng)成分、保健功能及食品開發(fā).云南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2017,39(4):712-718.
[12]張建春.漢麻纖維的結(jié)構(gòu)與性能[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2009.
[13]CALLAWAY J C. A more reliable evaluation of hemp THC levels is necessary and possible[J]. Taylor & francis group,2008(2):117-144.
[14]張曉艷,孫宇峰,曹焜,等.纖用工業(yè)大麻雌雄株主要農(nóng)藝性狀的初步研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2020,36(20):1-6.
[15]JARABO R, FUENTE E, MONTE M C, et al. Use of cellulose fibers from hemp core in fiber- cement production. Effect on flocculation, retention, drainage and product properties[J]. Industrial crops and products,2012,39:89-96.
[16]LIU F H, HU H R, DU G H, et al. Ethnobotanical research on origin, cultivation, distribution and utilization of hemp (Cannabis sativa L.) in China[J]. Indian journal of traditional knowledge,2017,16(2):235-242.
[17]RAVICHANDRA D, PULI P K, CHANDRAMOHAN V P, et al. Experimental analysis of deccan hemp oil as a new energy feedstock for compression ignition engine[J]. Journal of ambient energy,2018,39(1):1-11.
[18]GOLDBERG E M, GAKHAR N, RYLAND D, et al. Fatty acid profile and sensory characteristics of table eggs from laying hens fed hempseed and hempseed oil[J]. Journal food science,2012,77(4): 153-160.
[19]HU H R, LIU H, DU G H, et al. Fiber and seed type of hemp (Cannabis sativa L.) responded differently to salt- alkali stress in seedling growth and physiological indices[J]. Industrial crops & products,2019,129:624-630.
[20]HU H Y, LIU H, DENg G H, et al. Effects of different salt-alkaline stresses on seed germination and seedling growth of Cannabis sativa[J]. Journal of plant resources and environment,2015,24(4):61-68.
[21]程霞,蘇源,竇玉敏.鹽脅迫下工業(yè)大麻苗期生理生化特性的研究[J].昆明學(xué)院學(xué)報,2016,38(6):81-84.
[22]趙越,張曉艷,曹焜,等.工業(yè)大麻抗逆生理及分子機制研究進展[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2022,38(6).
[23]張曉艷,曹焜,韓承偉,等.3個國外引進工業(yè)大麻品種在輕、中度鹽堿土生長發(fā)育特性的研究[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué),2021(6):38-43.
[24]LIU Zhengxiang, ZHANG Huaxin, YANG Xiuyan, et al. Effects of soil salinity on growth, ion relations, and compatible solute accumulation of two sumac species: Rhus glabra and Rhus trilobata[J]. Communications in soil science & plant analysis,2013,44(21):3187-3204.
[25]NASR S M H, PARSAKHOO A, NAGHAVI H, et al. Effect of salt stress on germination and seedling growth of Prosopis juliflora(Sw.）[J]. New forests,2012,43(1):45-55.
[26]姚遠,徐月喬,王貴,等.鹽堿脅迫下松嫩草地2種生態(tài)型羊草根際效應(yīng)及光合生理響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2020,53(13):2584-2594.
[27]王志強,吳翠云,楊哲,等.鹽堿脅迫對酸棗幼苗生長及生理生化特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2018,36(2):154-160.
[28]步金寶,趙宏偉,劉化龍,等.鹽堿脅迫對寒地粳稻產(chǎn)量形成機理的研究[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2012,33(4):486-488.
[29]張曉艷,王曉楠,曹焜,等.堿性鹽脅迫對3個國外引進工業(yè)大麻品種萌發(fā)特性的影響及評價[J].種子,2021,40(6):58-63.
[30]LIU J, GUO W Q, SHI D C. Seed germination, seedling survival, and physiological response of sunflowers under saline and alkaline conditions[J]. Photosynthetica,2010,48(2):278-286.
[31]MUNNS R, GILLIHAM M. Salinity tolerance of crops- What is the cost?[J]. New phytologist,2015,208(3):668-673.
文章摘自：張曉艷,邊境,趙越,王曉楠,孫宇峰.蘇打鹽堿脅迫對漢麻生長發(fā)育的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2023,39(13):1-7.
