摘 要:為了解火麻種子在干旱環(huán)境中的萌發(fā)狀況,進一步明確火麻在干旱環(huán)境中的耐旱性,以火麻種子作為材料,探討了不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫對火麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、幼苗胚根和胚芽長、幼苗鮮重、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、抗旱指數(shù)的影響。結(jié)果表明:隨著PEG-6000溶液濃度的增加,火麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、幼苗胚根和胚芽長、幼苗鮮重、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、抗旱指數(shù)均呈下降的趨勢,且不同PEG-6000溶液濃度處理的發(fā)芽勢、幼苗胚根和胚芽長、幼苗鮮重、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與對照間差異顯著(P<0.05)。在高濃度PEG溶液處理下仍有少數(shù)種子能夠萌發(fā),說明火麻種子在萌發(fā)期具有較強的抗旱能力,可以在中低干旱土壤地區(qū)播種種植。
關(guān)鍵詞:花生;劍麻;間作;經(jīng)濟效益
干旱是影響植物生長發(fā)育的重要因素之一。目前隨著全球氣候的不穩(wěn)定,造成各個地區(qū)氣溫和降水變化不定,使得水資源分布不均,一些地區(qū)干旱程度在加重,植物的生長發(fā)育和農(nóng)作物的產(chǎn)量遭到阻礙以及減產(chǎn)[1]。植物種子的萌發(fā)是生長發(fā)育過程中孕育生命的開始,對生長的環(huán)境要求很高。在種子萌發(fā)過程中發(fā)生干旱,將嚴(yán)重影響種子的萌發(fā)以及胚芽和胚根的生長[2]。土壤水分含量對植物生長發(fā)育過程中影響比較大,并通過植株的生長表現(xiàn)出來[3]。干旱對植物影響的主要特征及表現(xiàn)在對種子萌發(fā)、植物形態(tài)、植物生理指標(biāo)的影響。
火麻(Cannabis sativa Linn)是雙子葉綱蕁麻目,桑科大麻屬,一年生草本植物[5]?;鹇橐卜Q為漢麻、線麻、胡麻、云麻、大麻等[6]。火麻是屬于工業(yè)大麻的一類,是指其葉中的大麻酚含量低于0.3%的品種[7~8]。在廣西,以巴馬當(dāng)?shù)氐幕鹇樽顬橹?,火麻可藥用也可食用,是一種綜合利用價值極高的經(jīng)濟作物?;鹇槭且环N適應(yīng)性較強的植物,對干旱脅迫具有一定程度的抗性,但當(dāng)干旱脅迫的程度提高時也會影響大麻種子的萌發(fā)和幼苗的生長[9]。目前對火麻抗逆性的研究主要側(cè)重于在外源物質(zhì)緩釋干旱[9]、溫度脅迫[10]、低鉀脅迫[11]、鹽脅迫處理[12]對火麻種子發(fā)芽以及不同大麻品種抗性差異[13]影響的研究。本實驗以巴馬當(dāng)?shù)卮舐槠贩N巴馬火麻種子為材料,探究PEG溶液模擬干旱脅迫對巴馬火麻種子萌發(fā)特性的影響,了解火麻在干旱環(huán)境中的萌發(fā)狀況,進一步明確火麻種子在干旱環(huán)境中的萌發(fā)能力以及耐旱,為解決在種植過程中遇到干旱情況時提供了理論參考。
1 材料與方法
1.1材料
材料:試驗所用材料巴馬火麻為廣西巴馬縣當(dāng)?shù)仄贩N,由廣西巴馬帝瑤健康食品有限公司提供。
試劑:試驗所用PEG-6000(化學(xué)純,國藥集團化學(xué)試劑有限公司),也稱為PEG(聚乙二醇),是模擬干旱脅迫的一種高分子滲透劑和水勢調(diào)節(jié)試劑[14]。
1.2種子處理
試驗選取顆粒飽滿、無蟲害、無損傷、大小基本一致的巴馬火麻種子1000粒。浸泡10h后除去硬殼,用70%的酒精消毒40s,然后用蒸餾水反復(fù)沖洗3~4次,沖洗干凈后置于濾紙上晾干備用。
1.3試驗設(shè)計
設(shè)置4個濃度不同的PEG-6000溶液,分別為5%、10%、15%、20%%,并以蒸餾水為對照(0)。試驗采用濾紙萌發(fā)法,將濾紙鋪于培養(yǎng)皿上,分別加入不同濃度的PEG-6000溶液15mL,對照(ck)加入等量蒸餾水;等濾紙被充分浸潤后,隨機選取消毒好晾干備用的火麻種子,每個培養(yǎng)皿放40粒種子,各個處理均為5次重復(fù)。于培養(yǎng)箱中培養(yǎng),連續(xù)培養(yǎng)12d,在種子萌發(fā)期間,始終保持濾紙濕潤。培養(yǎng)條件為:先置于黑暗培養(yǎng)2d后,再設(shè)置每天12h光照4000lx,溫度為25℃。定時進行觀察記錄,統(tǒng)計火麻種子的發(fā)芽情況,每間隔3d更換一次濾紙,以防止霉菌的滋生。
1.4指標(biāo)測定及方法
視種子吸水漲破后,胚根長度為種子的一半以上即為發(fā)芽,于處理后第5天統(tǒng)計種子發(fā)芽勢,處理后第12天結(jié)束實驗,統(tǒng)計種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長、胚芽長、幼苗鮮重、活力指數(shù)等指標(biāo),測定的指標(biāo)按如下公式計算:發(fā)芽勢QR(%)=發(fā)芽高峰期內(nèi)發(fā)芽個數(shù)/試驗種子總數(shù)×100;發(fā)芽率QE(%)=12天的發(fā)芽總數(shù)/試驗種子總數(shù)×100;發(fā)芽指數(shù)(QI)=∑(Qt/Dt),式中,Qt為t日的發(fā)芽數(shù),Dt為對應(yīng)的發(fā)芽日數(shù);胚根長、胚芽長用直尺直接測量長度(cm),取平均值;幼苗鮮重用分析天平直接進行稱重(g);活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)(GI)×幼苗鮮重,式中幼苗鮮重取平均值;參照王贊[15]、安永平[16]、李培英[17]方法計算萌發(fā)抗旱指數(shù):萌發(fā)指數(shù)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8
抗旱指數(shù)(GDRI)=干旱處理下的萌發(fā)指數(shù)/對照萌發(fā)指數(shù)。
1.5數(shù)據(jù)處理
用Excel2016對原始數(shù)據(jù)進行整理,再用SPSS22.0軟件對最終的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析,并在95%水平下進行顯著性檢驗。
2 結(jié)果與分析
2.1干旱脅迫對火麻種子發(fā)芽勢的影響
發(fā)芽勢的高低反映了火麻種子萌發(fā)的速度和種子活力的強弱,發(fā)芽勢與發(fā)芽率的相關(guān)性較強。從圖1可以看出,當(dāng)PEG溶液濃度在慢慢升高時,火麻種子發(fā)芽勢呈下降趨勢,PEG脅迫處理下的種子發(fā)芽勢顯著低于對照組種子的發(fā)芽勢,說明PEG脅迫處理對火麻種子萌發(fā)具較強的抑制作用。各處理火麻種子的發(fā)芽勢分別是31.5%、2.5%、16.0%、9.5%、5.0%,最高的為對照組的31.5%,最小的為20%PEG濃度處理下的5.0%。方差分析表明,不同的PEG濃度處理與對照的發(fā)芽勢有顯著差異(P<0.05)。
2.2干旱脅迫對火麻種子發(fā)芽率的影響
從圖2可以知,在不同濃度PEG脅迫下,除5%PEG濃度處理下的種子發(fā)芽率比對照組的種子發(fā)芽率略高外,其它PEG濃度處理下的火麻種子發(fā)芽率均表現(xiàn)為低于對照。不同處理火麻種子的發(fā)芽率分別為60%、61%、33%、18.5%、13%。方差分析結(jié)果顯示,對照和5%PEG濃度處理下種子發(fā)芽率不存在顯著差異(P>0.05),但是在10%~20%PEG濃度處理下的種子發(fā)芽率顯著低于對照種子的發(fā)芽率(P<0.05)。結(jié)果表明,低濃度PEG脅迫可能有利于火麻種子萌發(fā),但當(dāng)PEG溶液濃度升高時,火麻種子萌發(fā)受到抑制,且PEG溶液濃度越高,抑制效果越明顯。
2.3干旱脅迫對火麻幼苗胚根及胚芽的影響
從表1可以知,當(dāng)PEG溶液濃度的逐漸增加,火麻種子的胚根長度均表現(xiàn)出變短的趨勢,最長的為對照的7.49cm,最短的為20%PEG濃度處理后的0.50cm,兩者之間相差6.99cm。不同濃度PEG處理下的胚根長與對照的胚根長差異顯著(P<0.05),在15%和20%PEG濃度處理下種子胚根沒有顯著差異(P>0.05)。
由表1看出,胚芽長度和胚根長的變化趨勢有所不同。不同處理平均的胚芽長分別為0.68cm、0.68cm、0.42cm、0.14cm、0.08cm,對照和5%PEG濃度處理的胚芽長均為0.68cm,在15%和20%PEG濃度處理下的胚芽長也沒有顯著差異(P>0.05),而10%PEG濃度處理下的胚芽長和0%~5%、15%~20%PEG濃度處理下的胚芽長存在顯著差異(P<0.05)。
以上結(jié)果說明,在PEG溶液的脅迫下火麻幼苗胚根和胚芽的伸長受到較明顯的抑制,且PEG溶液濃度越來越高,抑制作用就越明顯,胚根和胚芽長均變短。
2.4干旱脅迫對火麻幼苗鮮重的影響
從圖3可以得知,當(dāng)PEG溶液濃度逐漸升高時,火麻的幼苗鮮重呈顯現(xiàn)出下降的趨勢,各處理的平均鮮重分別為0.98g、0.84g、0.61g、0.41g、0.22g。與對照相比,不同PEG濃度處理下火麻幼苗鮮重分別降低了0.14g、0.37g、0.57g、0.76g,說明在PEG脅迫下火麻幼苗的生長受到顯著抑制。
2.5干旱脅迫對火麻發(fā)芽指數(shù)的影響
發(fā)芽指數(shù)是種子萌發(fā)的綜合評價指標(biāo)之一。由圖4可以得出,當(dāng)PEG溶液濃度的逐漸提高后,種子的發(fā)芽指數(shù)呈下降的表現(xiàn)。火麻種子的發(fā)芽指數(shù)在對照和5%~20%濃度的PEG處理下存在顯著差異(P<0.05),說明PEG脅迫對火麻種子的萌發(fā)具有抑制作用,且越高濃度的PEG溶液處理下種子萌發(fā)受到抑制越明顯。
2.6干旱脅迫對火麻種子活力指數(shù)的影響
從表2可以看出,當(dāng)PEG溶液濃度的逐漸升高后,不同濃度PEG溶液的處理與對照的種子活力指數(shù)進行比較,呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢,各個處理與對照的活力指數(shù)都存在顯著差異(P<0.05),說明PEG溶液濃度越高火麻種子的活力指數(shù)就越弱,萌發(fā)速率也將變慢。
2.7干旱脅迫對火麻抗旱指數(shù)的影響
從表3可知,當(dāng)PEG溶液的濃度逐漸提升后,在5%~20%PEG溶液處理下的種子抗旱指數(shù)中,抗旱指數(shù)最大的是5%PEG濃度處理下的種子,最低的是20%PEG濃度處理下的種子,抗旱指數(shù)分別為0.81和0.15,說明在PEG脅迫下,火麻種子的抗旱能力都受到一定的影響,但依然具有較強的抗旱能力,在高濃度的PEG溶液脅迫下依然有種子能萌芽。方差分析結(jié)果表明,除15%與20%PEG處理間抗旱指數(shù)沒有顯著差異外(P>0.05),其余各PEG處理的抗旱指數(shù)兩兩間差異顯著(P<0.05)。綜合各個處理來看,火麻種子在萌發(fā)期抗旱能力是比較強的,能種植在中低干旱土壤地區(qū)。
3 討論與結(jié)論
水分對植物種子的萌發(fā)和生長起著非常關(guān)鍵的作用,如果萌發(fā)條件不滿足時,種子不能正常萌發(fā)。在缺水的環(huán)境下植物受到的干旱程度如在加重,植物的生長發(fā)育和農(nóng)作物的產(chǎn)量將遭到阻礙以及減產(chǎn)。植物種子的萌發(fā)是生長發(fā)育過程中孕育生命的開始,因此,種子的萌發(fā)以及生長能力常常作為評估植物抗性強弱的標(biāo)準(zhǔn)。在萌發(fā)過程中種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長度、胚芽長度、幼苗鮮重、存活率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等都可以作為評價、分析作物種子萌發(fā)期抗旱能力的指標(biāo)[18~19]。本試驗在不同濃度PEG-6000溶液模擬干旱脅迫對火麻種子進行處理,對火麻種子的耐旱能力進行綜合分析與評價。試驗結(jié)果表明,隨著PEG脅迫濃度的逐漸上升,各個指標(biāo)的值呈逐漸下降的趨勢。試驗結(jié)果與岳樺等[20]、劉佳等[21]研究結(jié)果基本一致。
試驗結(jié)果表明,隨著PEG脅迫濃度的逐漸上升,發(fā)芽勢呈逐漸降低的趨勢,且前5d對照組的發(fā)芽勢最高,即對照組的火麻種子萌發(fā)高峰期早于在5%~20%PEG濃度處理下的種子,PEG脅迫處理下的種子萌發(fā)高峰期均被延后,此外,火麻種子的發(fā)芽勢在對照組和5%~20%濃度的PEG處理下相比存在顯著差異,試驗結(jié)果與陳葉[22]研究得到的結(jié)果基本一致,即干旱脅迫可以影響種子萌發(fā)到萌發(fā)高峰的時間,且種子達到萌發(fā)高峰期期的時間也會延后。但從火麻種子發(fā)芽率來看,火麻種子在PEG5%濃度處理下的發(fā)芽率略大于對照的發(fā)芽率,說明在低濃度PEG溶液處理下,有利種子的萌發(fā),當(dāng)PEG溶液濃度升高時,火麻種子萌發(fā)受到抑制。實驗結(jié)果和韓娜[23]的研究結(jié)論一致,適度干旱脅迫可以促進種子的萌發(fā)。
火麻種子萌發(fā)的生長包括幼苗的胚根、胚芽、鮮重等。隨著PEG溶液濃度的增加,各處理幼苗的胚根、胚芽、鮮重總體呈下降的趨勢,在高濃度的PEG溶液處理下,火麻種子胚芽的生長受到嚴(yán)重抑制,在20%PEG濃度處理下胚芽的長度接近于0。
種子的活力指數(shù)以及發(fā)芽指數(shù)是反映種子萌發(fā)速率與生長速率的綜合評價指標(biāo),也是評價種子活力大小的一個重要指標(biāo)[24]。發(fā)芽的種子個數(shù)越多種子活力越強,反之就越低。本實驗中火麻種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)在不同濃度處理之間都有顯著差異,PEG溶液濃度越高時,火麻種子的活力會降低,同時發(fā)芽能力受到嚴(yán)重的抑制,但是在濃度為20%PEG脅迫下,發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均大于0,少數(shù)火麻種子仍然能萌發(fā),說明火麻種子具有較強的耐旱能力。
抗旱指數(shù)是種子在萌發(fā)期用來評估種子的耐旱性指標(biāo)。楊旭東等[25]研究表明,用在不同溶液中或在土壤中萌發(fā)種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率來分析和評估植物萌發(fā)過程的抗旱能力,以及種子在萌發(fā)過程中的抗旱指數(shù)的大小來評估種子的耐旱性是一個比較可靠的指標(biāo)。對于植物來說,抗旱指數(shù)越高,那么其抗旱性越強,在干旱環(huán)境中的生長能力和耐旱性越強。本試驗中,隨著PEG溶液濃度的逐漸提升,在5%~20%PEG溶液處理下的種子抗旱指數(shù)呈逐漸下降的趨勢,在20%PEG溶液處理下的火麻種子抗旱指數(shù)僅為0.15,但依然有種子能萌芽,表現(xiàn)出了火麻種子較強的耐旱性。
綜上所述,在PEG-6000脅迫處理下,火麻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)等都呈現(xiàn)出了下降的趨勢,但在高濃度PEG溶液處理下仍有少數(shù)種子能夠萌發(fā),說明火麻種子在萌發(fā)期抗旱能力是比較強的,可以在中低干旱土壤地區(qū)播種種植。
參考文獻
[1]李帥.干旱脅迫對酸漿種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[D].牡丹江:牡丹江師范學(xué)院,2017.
[2]蔡喜悅,陳曉德,李朝政,等.干旱脅迫下外源鈣對石灰?guī)r地區(qū)復(fù)羽葉欒樹種子萌發(fā)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(05):1341?1346.
[3]李洪艷.土壤水分對葡萄植株生長發(fā)育的影響[D].上海:上海交通大學(xué),2009.
[4]唐健民,韋霄,鄒蓉,等.食藥同源植物火麻的研究進展及開發(fā)策略[J].廣西科學(xué)院學(xué)報,2019,35(1):1?5.
[5]高哲,張志軍,李會珍,等.火麻資源綜合加工及產(chǎn)品開發(fā)研究進展[J].中國糧油學(xué)報,2019,34(3):141?146.
[6]肖娟娟,葉隉,馬大文.巴馬火麻的特征與用途[J].綠色科技,2012(3):145?146.
[7]姜穎,夏尊民,韓承偉,等.工業(yè)大麻高效再生體系的初步研究[J].中國麻業(yè)科學(xué),2015,37(3):126?129.
[8]田兆飛,劉詩涵,李立佳,等.火麻仁及其制品研究進展[J].農(nóng)業(yè)科技與裝備,2017(12):53?54.
[9]李光菊,李璇,王倩,等.不同外源物質(zhì)浸種對干旱脅迫下巴馬火麻種子萌發(fā)的影響研究[J].云南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2018,40(5):1034?1041.
[10]覃初賢,望飛勇,溫東強,等.不同溫度處理對火麻種子發(fā)芽的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,40(16):21?23.
[11]徐云,袁青,胡華冉,等.低鉀脅迫下不同大麻品種的耐性差異研究[J].中國麻業(yè)科學(xué),2016,38(4):156?161.
[12]胡華冉,杜光輝,徐云,等.鹽堿脅迫對兩個大麻品種幼苗生長和生理特征的影響[J].云南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2016,38(6):974?981.
[13]安霞,金關(guān)榮,陳常理,等.紅麻、亞麻和黃麻種子萌發(fā)期的耐旱性比較[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2019,60(1):49?50.
[14]徐蘆.蕎麥抗旱指標(biāo)鑒選與利用[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2010.
[15]王贊,李源,吳欣明,等.PEG滲透脅迫下鴨茅種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定[J].中國草地學(xué)報,2008(1):50?55.
[16]安永平,強愛玲,張媛媛,等.滲透脅迫下水稻種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定指標(biāo)研究[J].植物遺傳資源學(xué)報,2006(4):421?426.
[17]李培英,孫宗玖,阿不來提.PEG模擬干旱脅迫下29份偃麥草種質(zhì)種子萌發(fā)期抗旱性評價[J].中國草地學(xué)報,2010,32(1):32?39.
[18]劉毓俠,王鐵固.種子活力研究進展[J].玉米科學(xué),2012,20(4):90?94.
[19]彭玉梅,石國亮,崔輝梅.PEG?6000模擬干旱脅迫下不同加工番茄種子萌發(fā)期抗旱性評價[J].種子,2013,32(7):44?49.
[20]岳樺,劉周,李玉珠.不同溫度、光照、貯存時間及PEG脅迫對北絲石竹種子萌發(fā)的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2012,34(1):72?76.
[21]劉佳,馬楠,賀學(xué)勤.溫度、NaCl和PEG對石竹種子萌發(fā)的比較研究[J].北方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2018,46(3):110?113.
[22]陳葉,閆芳,馬銀山,等.干旱脅迫對窄葉鮮卑花種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].水土保持通報,2018,38(6):29?34.
[23]韓娜.干旱脅迫對華北落葉松種子萌發(fā)與幼苗生長的影響[D].太原:山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.
[24]宋松泉.第九屆國際種子科學(xué)學(xué)會(ISSS)種子生物學(xué)大會簡訊[J].植物生理學(xué)通訊,2008(4):833.
[25]楊旭東,聶慧,侯建華,等.PEG模擬干旱脅迫對向日葵種子萌發(fā)的影響[J].種子,2016,35(5):71?75.
文章摘自:蘇江,岑忠用,陳勇.PEG模擬干旱脅迫對巴馬火麻種子萌發(fā)的影響[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2023,69(06):20-24+41.
