摘 要：羅布麻類是具有強抗逆性、高耐受性的典型植物，更是具有開發(fā)利用價值的經(jīng)濟(jì)作物.本研究應(yīng)用ENMTools工具優(yōu)化的最大熵模型（MaxEnt）模擬羅布麻（Apocynum）類的白麻（Apocynum pictum （Sohnenk.） Baill）、大葉白麻（Apocynum hendersonii （Hook.f.） Woodson.）和羅布紅麻（Apocynum venetum L.）3個物種.分析了在當(dāng)前氣候條件下及RCP4.5排量模式下，未來2個時段（2041−2050年和2061−2070年）的潛在空間分布格局和影響各物種分布的主要環(huán)境因子對物種的影響.結(jié)果顯示：1）3個物種的地理分布受到不同的主導(dǎo)環(huán)境因素影響.最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化、海拔是影響白麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子；影響大葉白麻分布的主要環(huán)境因子包括晝夜溫差月均值、最熱月份最高溫度、最濕季度降水量、坡向和表層（0~30cm）砂粒含量；對于羅布紅麻來講，海拔、年溫變化范圍、最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化是影響其分布的關(guān)鍵因素.2）3個物種適生區(qū)在地理位置分布上存在明顯差異.3）白麻和大葉白麻之間存在生態(tài)位重疊度，而羅布紅麻與其他2個物種的生態(tài)位重疊較低.未來，白麻和大葉白麻的分布中心向高緯度、高海拔地區(qū)移動，而羅布紅麻的分布中心呈向北移動趨勢.這些研究結(jié)果為羅布麻類植物引種栽培和保護(hù)提供理論指導(dǎo)，并為探究氣候變化對物種分布的影響提供參考.
關(guān)鍵詞：羅布麻；MaxEnt；潛在分布格局；生態(tài)適宜性；ENMTools
羅布麻類植物隸屬夾竹桃科（Apocynaceae）羅布麻屬（Apocynum），是珍稀的野生植物資源.我國分類學(xué)家將羅布麻劃分為2個屬3個種，即白麻（A.pictum）（又稱紫斑中花羅布麻）、大葉白麻（A.hendersonii）（又稱大花羅布麻）和羅布紅麻（A.venetum L.）（又稱羅布麻）[1].羅布麻在藥用方面具有悠久歷史，其根、莖、葉、花全株均可入藥，被認(rèn)為具有強心抗炎、止咳平喘、降低血脂等功效[2].此外，羅布麻類植物還具有抗鹽堿、耐干旱、抗風(fēng)沙、耐病蟲害的植物學(xué)特征，因此被認(rèn)為是一種具有較高生態(tài)價值的荒漠先鋒植物，能夠改善氣候條件、涵養(yǎng)水土、防風(fēng)固沙、改良土壤，促進(jìn)鹽堿地內(nèi)部形成良性循環(huán).相比于其他植物，羅布麻在荒漠化地區(qū)的生存能力更強，具有不可替代的優(yōu)勢.但是，由于氣候變化、生態(tài)環(huán)境惡化、人工過度采挖等因素的影響，羅布麻資源面積急劇縮減[2−3].目前，針對羅布麻的研究多集中在小范圍的理化成分分析.楊會楓等[4]利用最大熵（MaxEnt）模型默認(rèn)參數(shù)，預(yù)測了羅布麻在未來50年的潛在分布和主導(dǎo)環(huán)境因子，而并未將羅布麻類3個物種區(qū)分開來.因此，分區(qū)研究羅布麻類3種植物在中國的潛在適宜性分布，探討其與環(huán)境因子間適應(yīng)機制，預(yù)測未來潛在適生區(qū)變化，能夠為現(xiàn)有羅布麻資源的有效保護(hù)和人工引種提供有效理論依據(jù)，對研究干旱地區(qū)氣候變化對植物遷移的影響，維持生態(tài)可持續(xù)發(fā)展有重要意義.
政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第6次評估報告（AR6）顯示，自1850−1900年以來，全球地表平均溫度已上升約1℃，并指出從未來20年的平均溫度變化來看，全球升溫預(yù)計將達(dá)到或超過1.5℃[5].全球升溫勢必影響物種分布.有研究表明，平均每10年，陸地類群向極地移動17km[6]，海洋類群平均每10年向極地移動72km[7]，山坡上的陸生物種為躲避高溫而向上移動[6].更有學(xué)者指出，隨著未來全球氣溫升高、物種滅絕的風(fēng)險將會增大，目前全球約1/6的物種因氣候變化面臨滅絕風(fēng)險[8].因此，為降低羅布麻滅絕風(fēng)險，合理進(jìn)行人工引種栽培，有必要研究羅布麻地理分布格局對未來氣候變化的響應(yīng).
MaxEnt模型是具有較高準(zhǔn)確性的物種分布模型之一，其利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，根據(jù)特定算法模擬物種的分布，并反映物種對棲息地的偏好程度[9].MaxEnt模型通過使用刀切法（Jackknife）來判斷環(huán)境因素的重要性，并定量描述環(huán)境因素對物種棲息地的影響.模型的準(zhǔn)確性通過受試者工作特征曲線（ROC）的曲線下面積（AUC）進(jìn)行驗證.研究表明，相對于其他物種分布模型，MaxEnt模型對小樣本數(shù)據(jù)的預(yù)測效果更好、準(zhǔn)確性更高[10].然而，不同物種的生理特征、生態(tài)適應(yīng)能力各不相同，僅使用MaxEnt默認(rèn)參數(shù)獲得預(yù)測結(jié)果，其準(zhǔn)確性已不能滿足實際需求，需要探尋適應(yīng)于各物種的最佳參數(shù)以優(yōu)化模型.
本研究通過野外實地調(diào)研結(jié)合大量的考察記錄資料，采用基于R語言構(gòu)建的生態(tài)地理學(xué)ENMTools（V3.4.4）工具，對MaxEnt模型參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，模擬羅布麻類白麻、大葉白麻和羅布紅麻3種植物在中國的地理分布.以期明確影響羅布麻3個物種分布范圍的重要環(huán)境因素；利用模型模擬當(dāng)前和未來氣候條件下3個物種的分布變化趨勢，探究氣候變化對物種分布的影響；利用未來氣候條件量化適宜生境范圍變化的空間模式，為羅布麻的實際引種栽培提供科學(xué)依據(jù).
1 數(shù)據(jù)與方法
1.1 物種分布數(shù)據(jù)搜集與篩選
MaxEnt模型模擬所需數(shù)據(jù)包括物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)，其中物種分布數(shù)據(jù)指的是分布點的經(jīng)緯度信息.羅布麻類3種植物數(shù)據(jù)通過下列方式獲得：1）野外實地調(diào)研，于2021年夏季進(jìn)行全國調(diào)研，調(diào)研位點遍及全國羅布麻類歷史分布區(qū)，用GPS記錄經(jīng)緯度信息；2）數(shù)據(jù)庫查詢，本研究所查詢數(shù)據(jù)庫包括“中國植物標(biāo)本館（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）”和“全球物種多樣性信息庫（GBIF，https：//www.gbif.org/）”；3）文獻(xiàn)查詢，檢索出近50年來羅布麻相關(guān)的期刊論文.本研究共搜集到白麻樣點20個、大葉白麻樣點70個、羅布紅麻樣點85個.
使用ENMTools軟件篩選分布點，以便在每5′柵格只保留1個分布點.最后，用于導(dǎo)入模型的分布點數(shù)量分別為白麻12個、大葉白麻48個、羅布紅麻78個（圖1）.
1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)
1.2.1 環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源
本研究所需的環(huán)境變量包括氣象因子、地形因子和土壤因子3類.氣候數(shù)據(jù)均來自于WorldClim環(huán)境數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclim.org/），空間分辨率5′，包括當(dāng)前（1970−2000年）和未來（2041−2050年，2061−2070年）的氣候數(shù)據(jù).其中，未來數(shù)據(jù)采用CCSM4模式中的RCP4.5情景，該情景下溫室氣體排放量與當(dāng)前狀況（1970−2000年）大致相同.本研究假設(shè)地形因子和土壤因子在21世紀(jì)保持不變.地形因子包括海拔、坡向和坡度，在ArcGIS10.8中利用DEM高程數(shù)據(jù)（https：//www.gscloud.cn/）提取上述地形參數(shù).土壤因子從中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//www.resdc.cn/）下載，羅布麻多生長于砂質(zhì)土壤地區(qū)[11]，故選擇的土壤因子包括表層和底層砂粒、黏粒含量.
1.2.2 環(huán)境變量篩選
環(huán)境變量是構(gòu)建生態(tài)位模型的重要參數(shù)，使用過多的環(huán)境變量會造成過擬合，降低模型的準(zhǔn)確性[12−13].因此，需要排除相關(guān)性高的環(huán)境變量.本研究使用ENMTools.pl軟件對備選變量進(jìn)行相關(guān)性分析，當(dāng)Pearson相關(guān)系數(shù)|r|>0.8時，定義為高度相關(guān)變量[14]（圖2）.
1.3 模型參數(shù)優(yōu)化
使用Kuenm R包（https：//github.com/marlonecobos/kuenm）來優(yōu)化MaxEnt模型參數(shù)[9].特征組合（FC）參數(shù)和倍頻設(shè)置（RM）是對使用MaxEnt構(gòu)建物種分布模型重要的2個參數(shù).在建模中，將RM值設(shè)置為0.1~4.0，每次增加0.1，采用29個特征組合，共評估了1160個候選模型.信息量準(zhǔn)則（AIC）是衡量模型擬合優(yōu)良性的標(biāo)準(zhǔn)之一，模型選擇基于統(tǒng)計顯著性（部分ROC）、預(yù)測能力（低遺漏率）和修正的AIC（AICc）值，按優(yōu)先順序排列：首先，篩選以保留具有統(tǒng)計學(xué)意義的模型；其次，使用遺漏率標(biāo)準(zhǔn)減少模型集；最后，選擇delta AICc值最小的模型，認(rèn)為是最佳模型.
1.4 物種分布模型的構(gòu)建與評估
本研究利用MaxEnt得到的每個物種的模型，具有不同的正則化乘數(shù)和特征類參數(shù).運行模型時，75%的樣本用于訓(xùn)練，25%用于模型驗證.模型重復(fù)運行10次，設(shè)置最大迭代次數(shù)5000次、最大背景點數(shù)10000個.通過刀切法評估每個環(huán)境變量的相對貢獻(xiàn)[16−17].ROC的AUC方法用于評估MaxEnt模型的準(zhǔn)確度.理論上，AUC值為0.5~0.7時，效果較差；0.7~0.9時，效果一般；>0.9效果較好[18].
1.5 生境適宜性劃分
MaxEnt輸出的每個柵格中的概率值在0~1之間，可以表述為相對適宜性.本研究所使用的中國地圖矢量數(shù)據(jù)均來自于標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng)（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn）.利用ArcGIS10.8對模型結(jié)果進(jìn)行可視化表達(dá)，依據(jù)自然斷點法結(jié)合物種分布規(guī)律將羅布麻類植物潛在適生區(qū)劃分為非適生區(qū)（適生值（0，0.1]）、低適生區(qū)（（0.1，0.3]）、中適生區(qū)（（0.3，0.6]）、高適生區(qū)（（0.6，1.0]）[19]4個等級.
1.6 物種適生區(qū)空間格局變化
1.6.1 分布面積及分布中心變化
1）不同物種各時期面積.將重分類后的柵格文件導(dǎo)入ArcGIS10.8，使用“AttributeTable”功能，獲得各適生等級的柵格數(shù)量“COUNT”，分別計算各適生區(qū)占比和適生區(qū)面積.
2）分布中心變化的獲得.采用SDMToolbox（http：//www.sdmtoolbox.org/downloads）工具包，將3個物種不同時期的預(yù)測結(jié)果文件轉(zhuǎn)換為二進(jìn)制的分布文件，然后選擇“SDMTools”模塊中“UniversalTools”子目錄，“CentroidChanges（Lines）”用于計算不同時期預(yù)測分布的幾何中心位移情況，檢測分布區(qū)的總體變遷趨勢[20].
1.6.2 生態(tài)位重疊度和地理分布重疊度
將MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果導(dǎo)入ENMTools（V1.4.4）計算生態(tài)位重疊度和地理分布重疊度.本研究采用ENMTools中的D測量法計算生態(tài)位重疊度
式中：Oij表示物種i和物種j之間的生態(tài)位重疊度，Pia和Pja分別代表物種i和物種j利用資源a的個體數(shù).理論上，生態(tài)位重疊度≥0.5視為重疊度高，0.3~
2 結(jié)果與分析
2.1 模型優(yōu)化及準(zhǔn)確性評估
基于羅布麻類植物分布點和10個生態(tài)因子，分別采用優(yōu)化后的MaxEnt模型進(jìn)行潛在分布預(yù)測.經(jīng)過模型參數(shù)優(yōu)化，delta.AICc達(dá)到最?。?），故選擇白麻最佳參數(shù)模式的FC=Q（二次型特征），RM=1.大葉白麻最佳參數(shù)模式的FC為Q，RM為0.1；羅布紅麻最佳參數(shù)模式的FC為H（片段化特征），RM為0.8（表1）.本研究選取以上3種參數(shù)結(jié)果作為建模的參數(shù)設(shè)置.在優(yōu)化參數(shù)下，MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示3個物種的平均訓(xùn)練集AUC均>0.9（表1），這表明MaxEnt模型預(yù)測到的中國羅布麻類植物潛在分布區(qū)具有較好的精度，擬合程度高，預(yù)測結(jié)果并非隨機.
2.2 環(huán)境因子影響分析
將通過環(huán)境因子篩選的16個環(huán)境因子輸入MaxEnt模型（表2），利用刀切法確定主導(dǎo)環(huán)境因子，根據(jù)大小順序，認(rèn)定累計貢獻(xiàn)率達(dá)到75%以上的因子為主導(dǎo)環(huán)境因子[22].結(jié)果表明：白麻分布模型的主導(dǎo)環(huán)境因子為最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化、海拔，累計貢獻(xiàn)率達(dá)84.4%（表2）.大葉白麻的主導(dǎo)環(huán)境因子為晝夜溫差月均值、最熱月份最高溫度、最濕季度降水量、坡向和表層（0~30cm）砂粒含量，累計貢獻(xiàn)率達(dá)85.1%.羅布紅麻的主導(dǎo)環(huán)境因子是海拔、年溫變化范圍、最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化（表2），累計貢獻(xiàn)率達(dá)77.8%.
基于上述結(jié)果，本研究將主導(dǎo)環(huán)境因子作為限制因子，分別分析適宜白麻、大葉白麻和羅布紅麻生長及分布的環(huán)境特征.
2.3 適宜生境條件
基于各生態(tài)因子響應(yīng)曲線（圖3）可知，當(dāng)適生程度>0.5時，其所對應(yīng)的環(huán)境變量數(shù)值較為適宜羅布麻3個品種生長及分布.
2.3.1 白麻適宜生境條件
刀切法結(jié)果表明，影響白麻地理分布的生態(tài)因子為最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化、海拔.海拔>925m時，白麻的適生程度65.45mm時，白麻適生程度78.79mm時，白麻適生程度<0.5，隨著最濕季度降水量增加，白麻適生程度急劇下降，故白麻適宜生長的最濕季度降水量為3.88~78.79mm（圖3）.因此，白麻適宜分布在海拔較低、降水量季節(jié)性變化不大且干旱的地區(qū).
2.3.2 大葉白麻適宜生境條件
影響大葉白麻地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子是晝夜溫差月均值、最熱月份最高溫度、最濕季度降水量、坡向、表層砂粒含量.當(dāng)坡向為15°時，大葉白麻的適生程度為0.5，隨著坡向的增加，適生程度緩慢下降，因此適宜大葉白麻生長的坡向為0~15°.當(dāng)晝夜溫差月均值<10℃時，大葉白麻適生程度趨近于0，>14.5℃后適生程度>0.5，故晝夜溫差月均值的適宜性范圍為14.5~18.3℃.當(dāng)最濕季度降水量為3.01~86.81mm、最熱月份最高溫度為20.71~34.18℃、表層（0~30cm）砂粒含量為2.1%~44.8%時，大葉白麻適生程度較高.綜上所述，大葉白麻適宜分布于地勢平緩、晝夜溫差較大、較為干旱、夏季炎熱且表層土壤砂粒含量較低的地區(qū).
2.3.3 羅布紅麻適宜生境條件
刀切法結(jié)果顯示，影響羅布紅麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子包括年溫變化范圍、降水量季節(jié)性變化、最濕季度降水量和海拔.在海拔0.5，適宜生長，但隨著海拔升高，適生程度下降，因此，羅布紅麻海拔適宜分布范圍為−154~600m.年溫變化范圍為10.72~40.07℃時，羅布紅麻的適生概率最高，適生概率隨年溫變化范圍升高而降低.降水量季節(jié)性變化為100.12~163.91mm時，羅布紅麻適生概率最高.羅布紅麻在最濕季度降水量1.97~356.02mm范圍內(nèi)適宜生長.因此，羅布紅麻適宜分布在海拔較低、年溫變化范圍適中、降水量季節(jié)性變化較大且輕度干旱地區(qū).
2.4 潛在適生區(qū)及未來變化
2.4.1 當(dāng)前氣候條件下適生區(qū)分布
當(dāng)前，白麻適生區(qū)主要在我國西北部，面積為6.14×105km2，約占國土面積的6.40%.其中，高適生區(qū)分布于新疆烏魯木齊、阿勒泰等地（圖4-a），面積4.93×104km2，約占國土面積的0.51%；中適生區(qū)面積1.77×105km2，約占國土面積的1.84%；低適生區(qū)面積為3.87×105km2，約占國土面積的4.03%.
大葉白麻潛在分布適宜區(qū)包括新疆中部、青海北部、內(nèi)蒙古西部等地區(qū)（圖4-b），總面積為1.38×106km2，占國土面積的14.37%.高適生區(qū)分布較為分散（圖4-b），面積為1.60×105km2，約占國土面積的1.67%；中適生區(qū)約占國土面積的4.29%，面積為4.12×105km2，主要圍繞高適生區(qū)分布；低適生區(qū)沿高、中適生區(qū)發(fā)散分布，分布面積8.08×105km2，約占國土總面積的8.41%.
羅布紅麻適生區(qū)分布最廣，面積高達(dá)2.08×106km2，約占國土面積的21.67%；高適生區(qū)主要分布在河北、山東等地，面積約為2.79×105km2，占國土面積的2.91%；中適生區(qū)面積約為5.37×105km2，占國土面積的5.59%；低適生區(qū)環(huán)繞中、高適生區(qū)，分布面積約為1.26×106km2，約占13.13%（圖4-c）.
2.4.2 適宜分布區(qū)未來變化趨勢
MaxEnt模型預(yù)測顯示，白麻適宜分布區(qū)未來呈擴張趨勢（圖5）.在2041−2050年氣候條件下，擴張范圍主要發(fā)生在新疆克拉瑪依、陜西西安等地，新增面積約4.54×104km2，約占當(dāng)前模式適宜生境的7.39%；收縮范圍主要位于山西運城等地，收縮面積約202.62km2，約占當(dāng)前適宜生境面積的0.03%.在2061−2070年氣候模式下，與前一時期相比，白麻潛在分布范圍保持?jǐn)U張趨勢，擴張面積約7.19×104km2，占2041−2050年時期適生區(qū)面積的11.71%
大葉白麻的未來潛在適宜分布區(qū)總體呈擴張趨勢，但在部分地區(qū)存在局部收縮（圖5）.在2041−2050年時期，潛在適宜分布區(qū)面積擴張主要發(fā)生在內(nèi)蒙古阿拉善右旗、青海西寧等地，擴張面積約1.04×105km2，相比當(dāng)前氣候模式增長7.53%，面積收縮區(qū)域主要位于青海格爾木等地，收縮面積約2938km2.在2061−2070年時期，相比于2041−2050年時期，大葉白麻的潛在適宜分布范圍保持?jǐn)U張趨勢，新增面積約3.93×104km2，占2041−2050年時期適生區(qū)面積的2.85%，收縮面積約9219km2，占比0.67%.高適生區(qū)面積占比有所增加，中、低適生區(qū)面積占比有所降低.新增和收縮區(qū)域在2個時期基本一致.
未來羅布紅麻分布區(qū)局部收縮嚴(yán)重.在2050年時期，潛在適生區(qū)收縮面積約2.06×105km2，占當(dāng)前適生區(qū)面積的9.90%，各適生區(qū)占比均減少.收縮區(qū)域主要位于河南、山東等地.2061−2070年時期，潛在適宜分布區(qū)收縮略有好轉(zhuǎn)，擴張面積約2.85×104km2，占2041−2050年適生區(qū)面積的1.37%，擴張區(qū)域主要位于北京、天津等省區(qū)，收縮區(qū)域面積約3.67×104km2，占比1.37%，各適生區(qū)面積變化僅高適生區(qū)占比略有降低，中適生區(qū)占比由5.59%增加至5.81%，低適生區(qū)占比由13.13%增加至14.67%（圖5）.
2.5 生態(tài)位重疊度和分布中心轉(zhuǎn)移
表3顯示了羅布麻類3個物種之間的生態(tài)位重疊度和地理分布重疊度，3個物種間白麻與大葉白麻表現(xiàn)出適中的生態(tài)位重疊度（D=0.4658），羅布紅麻和白麻、大葉白麻之間生態(tài)位重疊度均<0.3.此外，除白麻和大葉白麻，其余物種間地理分布重疊度均較低.
白麻在當(dāng)前氣候條件下的分布中心位于新疆維吾爾自治區(qū)吐魯番市托克遜縣庫加依鎮(zhèn)南部，海拔690m，坐標(biāo)北緯43°08′、東經(jīng)85°17′.2041−2050年的分布中心位于新疆巴音郭楞蒙古自治州和靜縣托拉特郭勒北部，海拔2585m，移動約68.6km.2061−2070年分布中心位于新疆巴州和靜縣北部山區(qū)巴倫臺鎮(zhèn)，海拔3558m，移動62.5km（圖6-a）.總體來看，白麻分布中心向高海拔地區(qū)和東南方向移動.
大葉白麻的當(dāng)前分布中心位于新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古自治州若羌縣瓦石峽鎮(zhèn)，海拔約415m，坐標(biāo)為北緯39°16′、東經(jīng)86°49′.在2041−2050年氣候條件下，分布中心移動至若羌縣喀拉布然庫勒西北部，海拔805m，距當(dāng)前氣候條件的分布中心約154.2km.2061−2070年氣候模式下分布中心海拔810m，坐標(biāo)為北緯39°37′、東經(jīng)88°16′，相比于2041−2050年氣候條件下，分布中心移動22.3km（圖6-b）.大葉白麻分布中心的垂直梯度呈向高海拔地區(qū)移動趨勢，水平梯度則向東北方向移動.
羅布紅麻分布中心在水平梯度向東北方向遷移，垂直梯度呈先降后升趨勢.在當(dāng)前氣候條件下，分布中心位于河北省邯鄲市肥鄉(xiāng)區(qū)肥鄉(xiāng)鎮(zhèn)南西落堡村，海拔50m，坐標(biāo)北緯36°34′、東經(jīng)114°49′.在2041−2050年時期，分布中心位于河北省邢臺市沙河市柴關(guān)鄉(xiāng)高莊村，海拔29m，距當(dāng)前分布中心約108.6km.2061−2070年時期，分布中心位于河北省石家莊市辛集市馬莊鄉(xiāng)西謝村北部，海拔33m，分布中心移動25.7km（圖6-c）.
3 討論
白麻的地理分布受最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化、海拔等因素影響（表2），這與湯博[23]的結(jié)論相符.最濕季度降水量是影響白麻分布的最重要因素，表明降水量對白麻生長至關(guān)重要，最濕季度降雨量3.88~78.79mm，該降水條件表明白麻適宜生長在較為干旱的環(huán)境中.孫麗君[24]的研究表明，白麻具有更強的耐旱性和耐鹽性能力，生境相比紅麻更為干旱，與本文結(jié)果一致.白麻潛在分布區(qū)主要集中于我國西北內(nèi)陸地區(qū)，這些區(qū)域大部分土壤鹽堿化程度很高[24].因此，在西北內(nèi)陸荒漠、半荒漠及鹽漬地區(qū)開展白麻集約化種植，可以緩解土地荒漠化趨勢，構(gòu)建良好的生態(tài)環(huán)境.
大葉白麻的適生程度主要受晝夜溫差月均值、最熱月份最高溫度，最濕季度降水量、坡向和表層（0~30cm）砂粒含量因子的影響（圖3）.大葉白麻的這種生態(tài)區(qū)位特征與其生理特性密切相關(guān)：適度干旱會促使大葉白麻的根系延長，分蘗增多，利用其發(fā)達(dá)的根系廣泛吸收水分，使其適應(yīng)干旱的環(huán)境.此外，大葉白麻具有鹽生植物和旱生植物所特有的高滲透壓細(xì)胞，可在鹽分含量大的土壤中吸收水分[25−26].較大的晝夜溫差有利于光合作用，而夜間較低的溫度可以減少能量消耗[27].有研究表明，大葉白麻在一定程度上受地下水位供給限制[4].大葉白麻在新疆、青海和甘肅等省區(qū)內(nèi)主要存在于鹽堿荒地和沙漠邊緣[1]，這可能與地下水位的分布具有密切關(guān)系.本研究將青海柴達(dá)木盆地也劃分為大葉白麻適生區(qū)，在該地區(qū)種植大葉白麻有助于改善當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展.
羅布紅麻適宜生長在海拔較低、年溫變化范圍適中、降水量季節(jié)性變化較大且輕度干旱地區(qū).前人的研究表明，溫度、水分、海拔是影響羅布紅麻分布的主要非生物因素[26].羅布紅麻適應(yīng)能力強，能在極端高溫、低溫和干旱條件下生存.其具有獨特的適應(yīng)干旱機制，包括保護(hù)酶體系和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[28]，使其能夠在中度干旱條件下生長[29−30]，并在10~25℃范圍內(nèi)與溫度呈正相關(guān)[31].羅布紅麻主產(chǎn)于東北、西北、華北和黃河流域等省區(qū)[32]，但其實際分布可能延伸到基礎(chǔ)生態(tài)位以外的區(qū)域[9，33−35].模型預(yù)測其適生區(qū)面積高達(dá)2.08×106km2，約占我國國土面積的21.67%.然而，由于人類活動的影響，實際適生區(qū)可能小于模擬結(jié)果.
隨著全球氣候變暖，陸生物種往往通過移動位置來適應(yīng)變化.為了追求適宜的環(huán)境，物種傾向于遷徙到較冷的高海拔或高緯度地區(qū)[7]，而另一部分物種由于其自身的生理特征導(dǎo)致分布響應(yīng)滯后于氣候變化[36].隨著氣候變暖、物種間相互作用，物種分布范圍會趨向于冷邊緣范圍（高緯度和高海拔）拓展和暖邊緣范圍（低緯度和低海拔）收縮[37].盡管物種可能通過表型可塑性或自然選擇來適應(yīng)不斷變化的氣候[38]，但物種的適應(yīng)能力都是有限的[39]，對于已經(jīng)達(dá)到耐受極限的物種來說，其適應(yīng)能力不可能再增加[40].研究物種分布邊緣收縮具有重要意義，當(dāng)原有分布區(qū)的最低緯度或最低海拔區(qū)域不再存在該物種，這表明物種未能充分改變其生態(tài)位以適應(yīng)新的環(huán)境條件，表明該物種可能正在走向局部滅絕[41].本研究采用RCP4.5排放情景下的未來氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測，結(jié)果顯示，白麻和大葉白麻的分布中心向高緯度和高海拔地區(qū)移動，而羅布紅麻的分布中心向北部移動.羅布紅麻這種分布中心移動滯后于氣候變化的情況，或許與其地理分布位置有關(guān)，羅布紅麻高適生區(qū)多分布于沿海地區(qū)，全球氣候變暖不僅使海平面加速上升，還有觀測表明中國東部沿海地區(qū)物候期提前，干旱范圍擴大，這一系列影響都有可能導(dǎo)致羅布紅麻在未來向北部遷移.此外，白麻和大葉白麻適生區(qū)面積收縮，這表明即使較小的氣候變化也足以導(dǎo)致植物的局部滅絕，且強抗逆性的羅布紅麻類植物也無法避免這種趨勢.全球變暖情況未能改善，并且隨著碳排放的增加進(jìn)一步惡化，更多的物種可能會因難以快速響應(yīng)氣候變化而面臨滅絕風(fēng)險.
本研究僅考慮了氣候變化和環(huán)境因子對物種分布的影響，未考慮物種間相互作用和人類活動的影響.因為特定的模型分析中不可能考慮到所有因素的影響，物種分布模型的模擬結(jié)果僅為理想狀態(tài)的潛在分布范圍[42].此外，由于相關(guān)影響因素數(shù)據(jù)，如土地利用變化和人類活動等難以獲得，因此如何將這些因素納入模型，進(jìn)一步提高模型模擬結(jié)果的準(zhǔn)確度，也是未來物種分布模型研究需要探討的方向.
4 結(jié)論
本研究利用ENMTools優(yōu)化MaxEnt模型參數(shù)，預(yù)測了羅布麻類3個物種在當(dāng)前及未來氣候模式下的潛在適生區(qū)，并分析了影響它們分布的主要環(huán)境因子和適生范圍，主要結(jié)論如下.
1）最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化、海拔是影響白麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子；晝夜溫差月均值、最熱月份最高溫度、最濕季度降水量、坡向和表層（0~30cm）砂粒含量是影響大葉白麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子；海拔、年溫變化范圍、最濕季度降水量、降水量季節(jié)性變化是影響羅布紅麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子.
2）未來氣候條件下，白麻、大葉白麻分布中心有向高緯度、高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移趨勢；羅布紅麻分布中心則向北部轉(zhuǎn)移，海拔變化并不明顯.
3）白麻、大葉白麻和羅布紅麻的潛在適生區(qū)將在未來繼續(xù)擴張，分別集中在我國西北部的新疆中部、甘肅、青海北部和內(nèi)蒙古西部邊緣，以及河北、山東沿海及沿黃河分布地區(qū)、河南北部地區(qū).
上述結(jié)論對栽培引種提供理論指導(dǎo)，同時也說明較小的氣候變化也會威脅強耐受性植物的生存.因此減少碳排量、緩解全球變暖趨勢對維護(hù)生物多樣性具有重要意義.
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