摘 要:為高效利用美國引進的110份亞麻種質(zhì)資源,對其10個主要農(nóng)藝性狀進行鑒定分析,結果表明,遺傳多樣性指數(shù)在0.26~2.04,變異系數(shù)在13.85%~90.79%。相關分析和通徑分析表明,小區(qū)種子產(chǎn)量與分莖數(shù)、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、單株粒數(shù)呈極顯著正相關,其中蒴果數(shù)對小區(qū)種子產(chǎn)量的作用最高,有較高的直接作用和間接作用。通過主成分分析提取了產(chǎn)量因子、纖維因子和無效因子,累積貢獻率為72.796%。聚類分析將110份亞麻種質(zhì)資源分為6個類群,其中第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ類群的資源材料綜合性狀優(yōu)良,利用價值較高。
關鍵詞:亞麻;種質(zhì)資源;農(nóng)藝性狀
亞麻(Linum usitatissimum L.)是亞麻科亞麻屬一年或多年生草本植物,生產(chǎn)上栽培的亞麻可分為油用型、纖維用型和油纖兩用型[1],是全球重要的經(jīng)濟作物[2]。亞麻籽粒含有豐富不飽和脂肪酸,是重要的醫(yī)療保健食品[3-4]。豐富的種植資源是作物育種的基礎,近年來,我國亞麻科技工作者引進了來自世界各地的2000多份亞麻種質(zhì)資源[5],拓寬了我國亞麻種質(zhì)基因庫,為良種選配提供了豐富的遺傳親本。評價種質(zhì)資源形態(tài)多樣性水平是研究作物多樣性的途徑之一[6-7],對引進的亞麻種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進行田間鑒定、分析評價,可進一步高效利用亞麻種質(zhì)資源。郭棟良等[8]對國外引進的144份亞麻種質(zhì)24個農(nóng)藝性狀進行鑒定分析,結果表明,主成分分析和聚類分析將144份材料聚為纖用和油用亞麻2個群體,表明馴化過程中纖用和油用亞麻差向選擇形成顯著的表型差異。王玉富等[9]對引進的150份亞麻種質(zhì)8個農(nóng)藝性狀進行了鑒定分析,并將其聚類為4個類群,不同類群在育種中有不同的利用價值。王利民等[10]對引進的256份油用亞麻品種資源8個主要農(nóng)藝性狀進行了主成分分析和聚類分析,篩選出3份綜合性狀優(yōu)良、利用價值較高的材料,并將256份資源聚類為6個類群,不同類群材料各具特點。李秋芝等[11]對國內(nèi)外引進的300份亞麻種質(zhì)資源進行鑒定分析,篩選出一些具有特異性狀的資源。張麗麗等[12]對從俄羅斯引進的20份亞麻種質(zhì)資源9個主要農(nóng)藝性狀進行了鑒定分析,提取了3個主成分,累計貢獻率達80%,將20份資源聚類為4個類群,并篩選出綜合性狀優(yōu)良資源1份。曲志華等[13]對五大洲33個國家的170份亞麻種質(zhì)資源9個主要農(nóng)藝性狀進行了鑒定分析,其中第Ⅲ、Ⅴ類群資源材料較好。亞麻科技工作者對國外引進的種質(zhì)資源進行田間鑒定與評價,相關分析表明產(chǎn)量均與單株粒重、蒴果數(shù)呈顯著相關或極顯著相關[12-14],通過主成分分析均提取了株高、蒴果、籽粒因子[8,10,12],通過聚類分析均篩選出利用價值較高的資源材料。目前,對亞麻種質(zhì)資源多樣性的研究大多數(shù)是通過多樣性圖譜及SSR、RAPD、AFLP等分子標記[15-17],而遺傳多樣性是受基因型與環(huán)境共同作用[18],利用表型性狀能夠快速對質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進行鑒定分析。
本研究對從美國引進的110份亞麻種質(zhì)資源8個數(shù)量性狀、2個質(zhì)量性狀進行鑒定分析與評價,為進一步研究和遺傳改良提供依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況
試驗在河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學院壩上基地(114°42′E,41°09′N,海拔1450m)進行。年均氣溫2.81℃,降雨量300~550mm。土壤含有機質(zhì)17.55g/kg、堿解氮30.11mg/kg、速效磷2.66mg/kg、速效鉀49.15mg/kg、pH8.67。
1.2 試驗材料與方法
以近年來從美國引進的110份亞麻種質(zhì)資源為試驗材料,其中油用型76份、纖維型2份、兩用型32份(表1)。每份亞麻種質(zhì)種植2行,小區(qū)面積0.8m2(行長1.0m,行寬0.4m),田間管理等同大田。亞麻成熟后,每小區(qū)隨機收取10株良好均一的植株用于考種,考察8個數(shù)量性狀:株高(X1)、工藝長度(X2)、分莖數(shù)(X3)、分枝數(shù)(X4)、蒴果數(shù)(X5)、無效果數(shù)(X6)、單株粒數(shù)(X7)、小區(qū)種子產(chǎn)量(X8),2個質(zhì)量性狀:果皮顏色(X9)、果實形狀(X10),農(nóng)藝性狀考察參照《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[19]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
運用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,SPSS 20.0進行各農(nóng)藝性狀分析。遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-weave多樣性指數(shù)計算公式:H′=-∑(Pi)(lnPi),其中i為某一性狀的分級,Pi為該性狀第i級內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。在遺傳多樣性指數(shù)計算中,質(zhì)量性狀按照各性狀描述分級,數(shù)量性狀需要質(zhì)量化處理,按照數(shù)據(jù)的平均值(M)和標準差(S)將數(shù)據(jù)分為10級,從第1級Xi<(M–2S)到第10級Xi>(M+2S),每0.5S為1級[20]。
2 結果與分析
2.1 主要農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計
對110份亞麻種質(zhì)資源10個主要農(nóng)藝性狀調(diào)查分析表明(表2),遺傳多樣性指數(shù)在0.26~2.04,其中8個數(shù)量性狀在1.50~2.04,工藝長度最高,無效果數(shù)的最低。2個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)分別為0.68和0.26,其中果實形狀的較小,分布比較集中,球形占所有材料的92.73%,卵形占7.27%。10個性狀的變異系數(shù)在13.85%~90.79%,變異豐富,在優(yōu)異資源利用方面有較大的選擇空間。各性狀的變異系數(shù)大小順序為無效果數(shù)>分莖數(shù)>小區(qū)種子產(chǎn)量>蒴果數(shù)>果皮顏色>果實形狀>分枝數(shù)>工藝長度>單株粒數(shù)>株高,其中,無效果數(shù)變異系數(shù)最大,說明無效果數(shù)受環(huán)境影響最大,可通過改良栽培措施或良種選配等方法獲得較大程度的提高。
2.2 主要農(nóng)藝性狀的相關分析
對8個數(shù)量性狀進行相關性分析(表3),有10對性狀呈極顯著正相關,有1對性狀呈顯著正相關。株高與工藝長度呈極顯著正相關,與蒴果數(shù)呈顯著正相關,說明株高的增加有利于工藝長度、蒴果數(shù)的增加;分莖數(shù)與分枝數(shù)、蒴果數(shù)、小區(qū)種子產(chǎn)量呈極顯著正相關,說明分莖數(shù)越多,分枝數(shù)、蒴果數(shù)、小區(qū)種子產(chǎn)量越高;分枝數(shù)與蒴果數(shù)、單株粒數(shù)、小區(qū)種子產(chǎn)量呈極顯著正相關,說明分枝數(shù)越多,蒴果數(shù)、單株粒數(shù)、小區(qū)種子產(chǎn)量越高;蒴果數(shù)與單株粒數(shù)、小區(qū)種子產(chǎn)量呈極顯著正相關,說明蒴果數(shù)越多,單株粒數(shù)、小區(qū)種子產(chǎn)量越高;單株粒數(shù)與小區(qū)種子產(chǎn)量呈極顯著正相關,說明單株粒數(shù)的增加有利于小區(qū)種子產(chǎn)量的增加。其中,小區(qū)種子產(chǎn)量與分莖數(shù)、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、單株粒數(shù)呈極顯著正相關,作用效應為蒴果數(shù)>分枝數(shù)>分莖數(shù)>單株粒數(shù)。
2.3 主要農(nóng)藝性狀的通徑分析
通過通徑分析能更清楚的顯示各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的效應(表4),結果表明,7個性狀對小區(qū)種子產(chǎn)量的直接作用依次為:蒴果數(shù)>分莖數(shù)>單株粒數(shù)>株高>分枝數(shù)>工藝長度>無效果數(shù)。分莖數(shù)、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、單株粒數(shù)對小區(qū)種子產(chǎn)量的直接作用表現(xiàn)為正效應,說明這4個性狀對產(chǎn)量起到了主要的正效應。株高、工藝長度、無效果數(shù)對小區(qū)種子產(chǎn)量的直接作用表現(xiàn)為負效應,說明這3個性狀如果在沒有它性狀的相互作用下對產(chǎn)量起到了主要負效應。蒴果數(shù)對小區(qū)種子產(chǎn)量的直接效應最高,達0.846,剩余6個性狀對小區(qū)種子產(chǎn)量的直接效應較低,而通過蒴果數(shù)的間接效應均最高,表明在亞麻生產(chǎn)中,蒴果數(shù)起著重要的作用。但蒴果數(shù)通過株高、無效果數(shù)均產(chǎn)生負效應,說明在亞麻高產(chǎn)育種過程中不能一味考慮正向選擇,還要注意其它性狀的綜合作用。
2.4 主要農(nóng)藝性狀的主成分分析
對8個數(shù)量性狀進行主成分分析(表5),根據(jù)特征值大于1的原則提取了3個因子,這3個因子所解釋方差占整個方差的72.796%,能比較全面地反映所有信息。
第1主成分的特征值最大,為3.062,貢獻率為38.271%,特征向量中除工藝長度載荷為負值,其余均為正值。其中,小區(qū)種子產(chǎn)量、蒴果數(shù)、分莖數(shù)、單株粒數(shù)、分枝數(shù)5個性狀載荷較高,他們相互之間均呈極顯著正相關,與產(chǎn)量有直接關系,可稱為產(chǎn)量因子。第2主成分的特征值為1.734,貢獻率為21.673%,特征向量中分莖數(shù)、分枝數(shù)、無效果數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量載荷為負值,載荷較高的是工藝長度和株高,可稱為纖維因子,此類型主要反映種質(zhì)的纖維長度,工藝長度、株高越長,分莖數(shù)、分枝數(shù)、無效果數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量越低。第3主成分的特征值為1.028,貢獻率12.852%,特征向量中單株粒數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量載荷為負值,載荷較高的是無效果數(shù),說明無效果數(shù)的增加會導致單株粒數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量的下降,因此可稱次類型為無效因子。
2.5 不同亞麻種質(zhì)資源的聚類分析
對110份種質(zhì)資源的8個數(shù)量性狀進行聚類分析,以歐式距離為遺傳距離,聚類方法采用類平均法,在遺傳距離為10處將參試材料分為6個組群(圖1)。第Ⅰ類群包括90份亞麻種質(zhì),主要特點是株高在26.8~82.5cm,工藝長度在22.3~50.3cm,分莖數(shù)在0.1~2.4個,分枝數(shù)在0.6~54.0,蒴果數(shù)在10.2~55.0,無效果數(shù)在0.1~4.8,單株粒數(shù)在110~193,小區(qū)種子產(chǎn)量在5.6~42.0g。該類種質(zhì)資源數(shù)量最多,各性狀相對較低,利用價值不高。第Ⅱ類群包括3份亞麻種質(zhì),主要特點是株高在63.4~81.5cm,工藝長度在32.5~57.4cm,分莖數(shù)在0.2~2.4個,分枝數(shù)在4.4~6.6,蒴果數(shù)在9.9~42.8,無效果數(shù)在0.8~1.7,單株粒數(shù)在121~167,小區(qū)種子產(chǎn)量在5.0~37.2g。該類種質(zhì)資源工藝長度較長,分枝數(shù)較低,蒴果數(shù)較少,無效果數(shù)較多,具有一定利用價值。第Ⅲ類群包括14份亞麻種質(zhì),株高在56.0~70.2cm,工藝長度在25.6~41.6cm,分莖數(shù)在0.5~2.2,分枝數(shù)在6.5~10.9,蒴果數(shù)在35.7~75.5,無效果數(shù)在0.2~1.6,單株粒數(shù)在157~193粒,小區(qū)種子產(chǎn)量在29.6~54.8g。該類資源各性狀居中,具有一定利用價值。第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ類群均只有1份亞麻種質(zhì),其中第Ⅳ類群分莖數(shù)和主莖分枝數(shù)較高,工藝長度和無效果數(shù)較低,第Ⅴ類群株高和工藝長度較高,分莖數(shù)和無效果數(shù)較低,第Ⅵ類群單株果數(shù)、種粒數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量較高,株高較低。這3個類群育種價值較高。
3 討論
目前我國保存的亞麻種質(zhì)資源數(shù)量多,種類多樣,遺傳豐富,但在亞麻種質(zhì)資源改良和利用方面依然處于較低水平[21]。通過引進國外亞麻種質(zhì)資源,豐富我國亞麻遺傳多樣性,對于亞麻親本選配具有重要作用。新品種的選育通常需要對品種(系)多個性狀進行客觀的綜合評價,從而篩選出優(yōu)異類型[22]。本研究對從美國引進的110份亞麻種質(zhì)資源進行田間鑒定,都能夠在冀北壩上高寒區(qū)完成其整個生育過程,但10個主要農(nóng)藝性狀的變異存在顯著差異,變異豐富。10個性狀的變異系數(shù)都在10%以上,這對種質(zhì)資源的篩選、利用提供了必要的前提條件[23]。其中無效果數(shù)的變異系數(shù)最大、株高最小,這分別與張麗麗等[12]、侯靜靜[14]研究結果一致。遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)這組種質(zhì)資源材料具有豐富的遺傳變異,其中工藝長度的遺傳多樣性指數(shù)最高,其次是分莖數(shù),而2個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)最低,這與遺傳特性有關。由此說明,充分利用國外種質(zhì)資源,將有效拓寬我國亞麻育種的遺傳背景。
對8個數(shù)量性狀進行相關性分析,有10對性狀呈極顯著正相關,1對性狀呈顯著正相關。其中,小區(qū)種子產(chǎn)量與分莖數(shù)、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、單株粒數(shù)呈極顯著正相關,作用效應為蒴果數(shù)>分枝數(shù)>分莖數(shù)>單株粒數(shù),這與曲志華等[13]研究結果一致。通過相關分析可以研究各性狀間的相互關系,選擇相關系數(shù)高的資源材料更容易獲得符合育種目標的植株。通徑分析結果表明,各性狀對產(chǎn)量的直接作用依次為蒴果數(shù)>分莖數(shù)>單株粒數(shù)>株高>分枝數(shù)>工藝長度>無效果數(shù),其中蒴果數(shù)有較高的直接作用和間接作用,說明蒴果數(shù)在亞麻生產(chǎn)過程中起著重要的作用。主成分分析和聚類分析是遺傳育種和種質(zhì)資源分析研究的主要方法之一[24~-25]。對8個主要性狀進行主成分分析,總結出了產(chǎn)量因子、纖維因子和無效因子,這與王莉等[5]研究結果相近。這3個因子累積貢獻率為72.796%,從不同角度反映了8個性狀的主要信息。通過主成分分析可以看出,構成110份亞麻種質(zhì)的品質(zhì)特征是受多個因素影響的,對了解其主成分構成因子及其特征和生物學特性具有重要意義。聚類分析是將性狀相似的資源歸為一類,本研究通過聚類分析,將110份亞麻種質(zhì)資源劃分為6個類群。第Ⅰ類群各性狀相對較低,利用價值不高;第Ⅱ類群工藝長度較長,第Ⅲ類群各性狀相對居中,這2個類群具有一定利用價值;第Ⅳ類群分莖數(shù)和分枝數(shù)較高,第Ⅴ類群株高和工藝長度較高,第Ⅵ類群蒴果數(shù)、單株粒數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量較高,這3個類群育種價值較高。通過聚類分析可以看出,第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ類群的資源材料綜合性狀優(yōu)良,可直接用于親本選配;第Ⅱ、Ⅲ類群的資源材料綜合性狀居中,可篩選優(yōu)異性狀進行開發(fā)利用。
通過多元分析,可快速的對110份資源的表型性狀進行鑒定分析,但農(nóng)藝性狀通常受到環(huán)境作用,同一資源材料在不同環(huán)境表現(xiàn)不同。因此,遺傳多樣性檢測還需借助分子標記技術,才能在良種選配中發(fā)揮更大的作用。
4 結論
本研究對引進的110份亞麻種質(zhì)資源8個數(shù)量性狀、2個質(zhì)量性狀進行鑒定分析,遺傳多樣性指數(shù)在0.26~2.04,其中8個數(shù)量性狀在1.50~2.04,工藝長度的最高,無效果數(shù)的最低,2個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)分別為0.68和0.26。變異系數(shù)在13.85%~90.79%,無效果數(shù)最大,株高最小。通過對數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的分析結果表明,國外引進的亞麻種質(zhì)資源具有豐富的遺傳變異。相關分析表明有10對性狀呈極顯著正相關,1對性狀呈顯著正相關,小區(qū)種子產(chǎn)量與分莖數(shù)、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、單株粒數(shù)呈極顯著正相關,作用效應為蒴果數(shù)>分枝數(shù)>分莖數(shù)>單株粒數(shù)。通徑分析表明,各性狀對產(chǎn)量的直接作用依次為蒴果數(shù)>分莖數(shù)>單株粒數(shù)>株高>分枝數(shù)>工藝長度>無效果數(shù),其中蒴果數(shù)有較高的直接作用和間接作用,說明蒴果數(shù)在亞麻生產(chǎn)過程中起著重要的作用。主成分分析提取了3個因子,分別為產(chǎn)量因子、纖維因子和無效因子,這3個因子所解釋方差占整個方差的72.796%。通過聚類分析,在遺傳距離為10處,將110份種質(zhì)資源分為6個類群,其中第Ⅳ類群13號分莖數(shù)和主莖分枝數(shù)較高,在同類資源中個別性狀較為突出,可作為育種親本應用。第Ⅴ類群84號株高和工藝長度較高,產(chǎn)量也比較理想,可作為兼用型品種的親本加以利用。第Ⅵ類群的52號單株果數(shù)、種粒數(shù)和小區(qū)種子產(chǎn)量較高,可作為高產(chǎn)育種的親本加以利用。
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文章摘自:曲志華,張麗麗,胡楊等.國外引進亞麻種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀評價[J/OL].作物雜志:1-8[2023-08-01].http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1808.S.20230724.1731.008.html
