摘 要：近些年，隨著耕地面積縮減和土壤鹽堿化程度加劇，研究和開發(fā)適合在鹽堿地種植的作物，對(duì)緩解農(nóng)業(yè)生產(chǎn)壓力、恢復(fù)生態(tài)環(huán)境具有重要的作用。工業(yè)大麻具有投入少、產(chǎn)量高、用途廣、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，作為經(jīng)濟(jì)作物開發(fā)利用潛力極大。綜述了工業(yè)大麻的耐鹽特性及耐鹽生理等，并對(duì)前景進(jìn)行分析和展望，以期為工業(yè)大麻鹽堿地開發(fā)利用提供參考。
關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；耐鹽能力；鹽堿地
土壤鹽堿地改良是人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)共同面臨的艱巨難題。據(jù)有關(guān)組織統(tǒng)計(jì)，目前全球鹽堿地總面積約為9.5438×108hm2，主要分布在非洲、美洲西部和歐亞等地[1]。我國(guó)鹽堿地總面積達(dá)9.913×107hm2，約占我國(guó)國(guó)土面積的10.3％，全國(guó)各省份均有分布，主要分布在西北、華北、東北以及沿海地區(qū)，分為東部濱海鹽土及灘涂、黃淮海平原鹽堿土、東北平原鹽堿土、半漠境內(nèi)陸鹽土和青新極端干旱漠境鹽土[2-4]。
我國(guó)十分重視沿海綜合開發(fā)，環(huán)渤海低平原是我國(guó)土壤鹽堿化最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，2013年3月以來，國(guó)家重大科技支撐項(xiàng)目“渤海糧倉(cāng)科技示范工程”在環(huán)渤海地區(qū)建設(shè)了36個(gè)試驗(yàn)示范基地[5]。董紅云等對(duì)山東省11個(gè)地級(jí)市40個(gè)縣的鹽堿地分布面積以及利用現(xiàn)狀進(jìn)行全面系統(tǒng)的調(diào)查，結(jié)果顯示，山東省鹽堿地分布廣泛，可分為內(nèi)陸鹽堿地和濱海鹽堿地兩種類型，總面積為5.9267×103km2，主要集中分布在東營(yíng)、濱州、濰坊和德州市；輕度鹽堿地、中度鹽堿地、重度鹽堿地各占44.80％、28.99％、26.21％；全省鹽堿耕地3863.80km2，鹽堿荒地2062.93km2，鹽堿地利用率高達(dá)65.19％［６］。
改良鹽堿地主要有兩種途徑：第一種是生物方法防治，即進(jìn)行耐鹽作物種質(zhì)資源篩選、評(píng)價(jià)及新品種選育、推廣應(yīng)用；第二種是物理方法防治，即通過淡水沖洗等措施改良鹽堿地[7，8]。工業(yè)大麻（industrial hemp）一般指四氫大麻酚（tetrahydrocannabinol，THC）含量低于0.3％的大麻品種，工業(yè)大麻具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)、耐鹽堿、耐干旱、生物產(chǎn)量高、用途廣等特點(diǎn)，具有不與大田作物、保護(hù)地作物爭(zhēng)地的種植特性；同時(shí)工業(yè)大麻具有良好的碳匯效益，種植一季工業(yè)大麻，二氧化碳吸收率是常規(guī)樹木的４倍，每生產(chǎn)1t工業(yè)大麻排放的CO2排放量?jī)H為棉花的1/3[9，10]。
工業(yè)大麻在纖維應(yīng)用領(lǐng)域優(yōu)勢(shì)明顯，被冠以“天然纖維之王”的美譽(yù)，是各種麻纖維中最細(xì)軟的一種，細(xì)度僅為苧麻的三分之一，纖維頂端呈鈍圓形，成品特別柔軟適體，棉麻織物因其透氣、吸濕、親膚、舒適等性能倍受市場(chǎng)推崇，很多服裝紡織企業(yè)都推出了大麻產(chǎn)品，雅戈?duì)柤瘓F(tuán)推出了“漢麻世家”品牌、山東孚日集團(tuán)產(chǎn)出漢麻系列家紡、浙江浪莎襪業(yè)推出漢麻襪類等[11-14]。工業(yè)大麻又是一種藥食同源的優(yōu)異植物，據(jù)《周禮·天官·疾醫(yī)》記載“麻、麥、稷、黍、菽”為五谷，“麻”即為大麻籽，可以用調(diào)味的油品[15]?！侗静菥V目》中寫到“火麻仁補(bǔ)中益氣，久服康健不老”，此外，衛(wèi)生部公布的“大麻籽既是食品，又是藥品”的藥食同源植物，大麻籽油含有豐富的亞油酸、亞麻酸、維生素、微量元素及天然活性物質(zhì)等，油脂中飽和脂肪酸占4.5％～9.5％，不飽和脂肪酸中油酸含量約12％，亞油酸含量50％左右，亞麻酸含量25％左右，亞麻酸含量?jī)H次于油用亞麻，是一種富含人體必需脂肪酸比較高的油脂；工業(yè)大麻產(chǎn)品符合當(dāng)前人們的生活需求，工業(yè)大麻食品及相關(guān)產(chǎn)品得到了廣大人民的青睞[16-21]。大麻仁含有人體必需脂肪酸，其油類保健產(chǎn)品含有黃金比例的ω-3、ω-6、ω-9不飽和脂肪酸，可以排毒、降三高、清除體內(nèi)冗余脂肪、清除自由基等，從而改善體質(zhì)、利于睡眠、預(yù)防癌癥[16]。大麻二酚（Cannabidiol，CBD）是大麻產(chǎn)品中應(yīng)用前景最廣闊的一種提取物，具有抗腫瘤、神經(jīng)保護(hù)、增強(qiáng)免疫、抗炎、抗氧化、保護(hù)心血管、抗菌、抗癲癇、抗焦慮、改善失眠、調(diào)節(jié)代謝、保護(hù)肝臟、改善記憶力等方面具有藥用價(jià)值[22，23]。
20世紀(jì)80年代，中國(guó)大麻種植面積達(dá)到1.6×105hm2，居全球第一，是重要的生產(chǎn)制造和出口貿(mào)易國(guó)家[24，25]。近年來，國(guó)內(nèi)科研機(jī)構(gòu)、企業(yè)對(duì)工業(yè)大麻種質(zhì)資源、育種等方面取得了顯著成績(jī)。至2017年底，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所(國(guó)家麻類種質(zhì)資源中期庫(kù))通過收集國(guó)內(nèi)地方品種、野生種質(zhì)資源和國(guó)外合作引種，收集保存大麻各類種質(zhì)資源883份，數(shù)量遠(yuǎn)超于其他國(guó)家，鑒定篩選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的大麻種質(zhì)資源USO-31(雌雄同株）、2001-1、六安寒麻、陽(yáng)城等，篩選鑒定出高CBD大麻種質(zhì)（THC低于0.3％，CBD高于4％）DMG231、DMG240、DMG227等10份[26-28]。國(guó)內(nèi)農(nóng)業(yè)科研院所針對(duì)不同環(huán)境特點(diǎn)和產(chǎn)業(yè)需求，選育出不少工業(yè)大麻品種，如云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育出云麻１號(hào)、云麻２號(hào)、云麻３號(hào)等云麻系列品種[29-31]；黑龍江省科學(xué)院大慶分院選育出漢麻１號(hào)、漢麻２號(hào)、漢麻４號(hào)、漢麻５號(hào)等漢麻系列和龍麻１號(hào)、龍麻２號(hào)、火麻一號(hào)等品種[32-35]；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院選育出慶大麻１號(hào)、慶大麻２號(hào)等慶大麻系列品種[34，35]；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所選育出龍大麻１號(hào)、龍大麻２號(hào)、龍大麻３號(hào)等龍大麻系列品種[36-38]；黑龍江牡丹江市杰明農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司選育出了線麻１號(hào)、牡麻１號(hào)[35]；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所選育出中大麻１號(hào)、中大麻２號(hào)等中大麻系列品種[39，40]；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所選育出晉麻１號(hào)、汾麻３號(hào)[41，42]；安徽省六安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育出皖大麻１號(hào)[43]。
本文從工業(yè)大麻耐鹽堿相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期為鹽堿地工業(yè)大麻研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。
１ 工業(yè)大麻耐鹽堿能力評(píng)價(jià)
工業(yè)大麻具有直根系，主要分布在20～40cm的土層中，幼苗期５對(duì)真葉之前，主根生長(zhǎng)比地上植株快[24]。工業(yè)大麻耐鹽堿性評(píng)價(jià)是耐鹽堿工業(yè)大麻育種的前提條件，通常采用在鹽堿地中的存活能力來鑒定植物的耐鹽性，一般分為直接鑒定法和間接鑒定法。直接鑒定法又分為萌發(fā)期發(fā)芽鑒定、幼苗期的形態(tài)和產(chǎn)量鑒定等，間接鑒定法是通過植物的生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)。種子萌發(fā)期耐鹽堿性評(píng)價(jià)是植物耐鹽堿性早期鑒定和品種選擇的基礎(chǔ)；苗期耐鹽堿評(píng)價(jià)是考察鹽堿對(duì)植物后期對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)性，關(guān)系植物的株高、葉片、產(chǎn)量等[44]。胡華冉（2015）研究得出工業(yè)大麻在萌芽期對(duì)鹽脅迫更敏感，云麻５號(hào)比巴馬火麻的耐鹽性強(qiáng)；工業(yè)大麻苗期耐單種鹽評(píng)價(jià)首要指標(biāo)是鮮重、株高、葉綠素；工業(yè)大麻苗期耐兩種混合鹽評(píng)價(jià)首要指標(biāo)葉綠素、含水量、可溶性糖含量；大麻苗期耐多種混合鹽評(píng)價(jià)的首要指標(biāo)是葉綠素、含水量、SOD含量[45]。楊陽(yáng)等（2016）篩選出大麻品種耐鹽性鑒定的適宜濃度140mmol/L NaCl；大麻萌發(fā)期，云麻５號(hào)、哈爾濱大麻、晉麻１號(hào)耐鹽性強(qiáng)，皖大麻１號(hào)、龍麻１號(hào)、云麻１號(hào)耐鹽性中等，巴馬火麻耐鹽性弱，得出相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)根長(zhǎng)可作為耐鹽性萌發(fā)期鑒定指標(biāo)；大麻苗期，巴馬火麻耐鹽性強(qiáng)，云麻１號(hào)、云麻５號(hào)、龍麻１號(hào)、哈爾濱大麻耐鹽性中等，皖大麻１號(hào)、晉麻１號(hào)耐鹽性弱，相對(duì)地上部干物重、相對(duì)過氧化物酶活性和相對(duì)丙二醛含量可作為耐鹽性苗期鑒定指標(biāo)[46]。王倩（2018）采用300mmol/L NaCl脅迫，大麻品種晉麻３號(hào)苗期的耐鹽性最強(qiáng)；采用170mmol/LNa2CO3脅迫下，大麻品種晉麻１號(hào)苗期的耐鹽性最強(qiáng)。張曉艷等（2021）以３個(gè)國(guó)外引進(jìn)工業(yè)大麻品種格列西亞、金刀15和格里昂為試驗(yàn)品種，隨著土壤鹽堿濃度的提高工業(yè)大麻株高、莖粗、根長(zhǎng)、根體積、葉面積及莖、葉、根干重呈降低趨勢(shì)，通過農(nóng)藝及生理指標(biāo)綜合分析得出格列西亞的抗鹽堿性最強(qiáng)、金刀15最差、格里昂次之[47]。郭麗等（2010）篩選出云麻１號(hào)、云麻２號(hào)、云麻３號(hào)和云麻４號(hào)等４個(gè)云南品種適合在大慶鹽堿地種植，可作纖維用，但不能結(jié)籽，云麻１號(hào)、云麻４號(hào)的適應(yīng)性較強(qiáng)；汾麻１號(hào)和汾麻２號(hào)等２個(gè)山西品種耐鹽堿性較好，纖維、種子產(chǎn)量都較高；中第聶伯６、金刀15等２個(gè)烏克蘭品種表現(xiàn)較好，尤紗31易于脫膠[48]。
２ 工業(yè)大麻耐鹽堿生理生化特性
鹽堿脅迫下，造成質(zhì)膜改變、酶活性改變、離子外滲、代謝受阻等生理生化影響[49]。
２．１ 生理研究
云麻５號(hào)、巴馬火麻的SOD活性、MDA含量、葉綠素含量等生理指標(biāo)隨著鹽堿度增加而改變，其中，云麻５號(hào)的SOD活性、葉綠素含量低于巴馬火麻[50]。SOD活性是植物鹽堿脅迫研究中生理指標(biāo)，在一定范圍內(nèi)SOD活性與鹽堿脅迫成正相關(guān)[51]。巴馬火麻的SOD活性隨著鹽脅迫時(shí)間增加逐漸升高，在0（對(duì)照）、2、4、6d時(shí)SOD活性比對(duì)照提高了7.0％～15.0％[52]。丙二醛是植物生理滲透調(diào)節(jié)劑，能夠保護(hù)植物細(xì)胞或組織正常運(yùn)行[53]。大麻品種“信陽(yáng)１號(hào)”隨著鹽濃度的增加，葉片中的葉綠素含量、丙二醛（MDA）、可溶性糖含量增加[54]。植物在受到滲透脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量脯氨酸，脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)與胞外的滲透平衡來抵御鹽堿等的滲透脅迫，積累的脯氨酸能提供能量，使植物能忍耐一定程度的鈉離子[55-58]。受鹽脅迫期間，云麻５號(hào)脯氨酸積累量高于巴馬火麻[59]。在鹽脅迫下，細(xì)胞膜受到的傷害越重，電導(dǎo)率就越大，可以通過測(cè)定外滲液電導(dǎo)率的變化估測(cè)出質(zhì)膜受傷害程度和耐鹽性的強(qiáng)弱[59，60]。受鹽脅迫期，云麻５號(hào)和巴馬火麻相對(duì)電導(dǎo)率都不斷增大，巴馬火麻增幅較云麻５號(hào)大，巴馬火麻受鹽損傷較大[59]。
２．２ 生化研究
植物在受到鹽脅迫后，細(xì)胞會(huì)表達(dá)如抗氧化等多種代謝途徑的抗逆基因適應(yīng)不利環(huán)境，通過對(duì)鹽脅迫和正常生長(zhǎng)植株比較發(fā)現(xiàn)兩者基因表達(dá)差異較大，這些差異表達(dá)的基因在一定機(jī)理上決定了植株的耐鹽性[61]。劉家佳（2016）篩選出云麻５號(hào)和巴馬火麻在鹽脅迫２ｄ時(shí)的差異表達(dá)220個(gè)共同上調(diào)基因、２４９個(gè)共同下調(diào)基因，26個(gè)云麻５號(hào)上調(diào)巴馬火麻下調(diào)基因、24個(gè)巴馬火麻上調(diào)云麻５號(hào)下調(diào)基因，其中，220個(gè)共同上調(diào)基因中比對(duì)出ERF(PK13470.1)?UDP(PK23459.1)?ABC transporter B(PK00363.1)等33個(gè)耐鹽基因，在26個(gè)云麻5號(hào)上調(diào)巴馬火麻下調(diào)基因中比對(duì)出PK0039.4?PK23141.1等６個(gè)耐鹽基因，在24個(gè)巴馬火麻上調(diào)云麻5號(hào)下調(diào)基因比對(duì)出PK009469.1?PK20837.1等5個(gè)耐鹽基因[59]。程霞（2016）鑒定出巴馬火麻差異蛋白為403(上調(diào)蛋白278)?云麻5號(hào)差異蛋白為253個(gè)(上調(diào)蛋白153)；耐鹽型巴馬火麻中大量與能量相關(guān)的ATP代謝上調(diào)；大麻耐鹽次生代謝相關(guān)蛋白等[62]。通過對(duì)巴馬火麻、云麻５號(hào)具有鹽脅迫階段特異性的KEGG富集分析結(jié)果說明，兩個(gè)大麻品種的鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制中有相同的代謝途徑參與，例如氨基酸代謝，但兩個(gè)大麻品種各自有品種特異性通路，云麻５號(hào)特異性的通路是剪接體通路，在受到鹽脅迫時(shí)，云麻５號(hào)主要通過選擇性剪切途徑發(fā)生了程序性細(xì)胞死亡，并且誘導(dǎo)了半化氨酸還原酶的氧化還原應(yīng)激；巴馬火麻的是脂肪酸代謝通路和蛋白加工通路[59]。
３ 工業(yè)大麻鹽堿地栽培技術(shù)研究
工業(yè)大麻栽培種植主要分為露天栽培、設(shè)施栽培（大棚、拱棚）、實(shí)驗(yàn)室（組培、扦插）栽培等，目前對(duì)工業(yè)大麻品種、肥料、種植密度以及當(dāng)?shù)丨h(huán)境等因素對(duì)工業(yè)大麻的產(chǎn)量研究較多[63-69]，針對(duì)鹽堿地工業(yè)大麻栽培技術(shù)研究文章較少。工業(yè)大麻鹽堿脅迫研究也主要集中在個(gè)別品種，像“巴馬火麻”和“云麻５號(hào)”上，并且工業(yè)大麻耐鹽堿脅迫機(jī)理研究不夠深入，特別是鹽堿地工業(yè)大麻標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)等方面的研究不多，這已經(jīng)成為制約鹽堿地工業(yè)大麻示范推廣的重大障礙。
４ 工業(yè)大麻耐鹽性下一步發(fā)展
鹽堿土地肥力較低，一般大田作物很難適應(yīng)，即便是適應(yīng)也難以獲得高產(chǎn)。工業(yè)大麻具有較強(qiáng)的抗逆性、適應(yīng)性、耐鹽性，且田間管理投入低、用人少。發(fā)展鹽堿地工業(yè)大麻具有很好的市場(chǎng)前景和生態(tài)效益。下一步，鹽堿地工業(yè)大麻研究應(yīng)側(cè)重于種質(zhì)資源、新品種、分子機(jī)理、高產(chǎn)高效栽培等方面。
４．１ 推進(jìn)耐鹽堿品種選育與推廣
積極收集工業(yè)大麻農(nóng)家種、外國(guó)種質(zhì)等，充實(shí)現(xiàn)有資源，進(jìn)行不同生態(tài)區(qū)種植考察篩選，評(píng)價(jià)出耐鹽堿種質(zhì)資源，通過常規(guī)雜交、輻射誘變、基因編輯、分子輔助、生物信息等多種技術(shù)進(jìn)行新品種創(chuàng)新與選育，選育出耐鹽堿多用途的工業(yè)大麻新品種。
４．２ 深入耐鹽堿機(jī)理研究
當(dāng)前，國(guó)內(nèi)對(duì)于工業(yè)大麻耐鹽堿生物生長(zhǎng)特征、生理生化特性、光合過程、生物信息等研究還不夠深入。下一步要重點(diǎn)開展鹽堿脅迫下工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育、生理生態(tài)、分子等機(jī)理深入研究，為生產(chǎn)進(jìn)一步應(yīng)用提供技術(shù)支撐。
４．３ 加強(qiáng)鹽堿地高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究與應(yīng)用
根據(jù)不同類型不同程度鹽堿地，開展工業(yè)大麻栽培技術(shù)試驗(yàn)，測(cè)定工業(yè)大麻對(duì)鹽堿地土壤理化影響以及鹽堿地工業(yè)大麻田間影響、產(chǎn)量因子影響等。通過對(duì)耐鹽工業(yè)大麻的田間初步篩選與鑒定，才能促進(jìn)鹽堿地工業(yè)大麻推廣與應(yīng)用，下一步要加強(qiáng)對(duì)鹽堿地工業(yè)大麻的栽培因子研究與分析。
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文獻(xiàn)摘自：孔祥彬，張連曉，初文紅，劉英，韓瑞東.工業(yè)大麻耐鹽堿性研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2022(12)：38-42.
