摘 要：大麻在中國(guó)被稱為“五谷”之一，可纖用、油用、藥用以及用于宗教活動(dòng)等，在社會(huì)生活中發(fā)揮著重要的作用。由于早期大麻果實(shí)易腐爛灰化、不易保存，因此建立大麻的植硅體鑒定標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)揭示其起源、馴化和傳播過(guò)程具有重要意義。本研究對(duì)大麻、紅麻、（大麻槿）黃麻、青麻（苘麻）、亞麻、苧麻等６種麻類作物的果實(shí)或種子進(jìn)行了系統(tǒng)的植硅體形態(tài)研究，探尋具有鑒定意義的特征植硅體類型，為研究其起源、馴化和傳播提供新的方法。將每份樣品解剖出不同的部位，采用濕式灰化法對(duì)每個(gè)部位分別進(jìn)行植硅體提取，并在光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡下分別進(jìn)行觀察分析。結(jié)果表明，發(fā)育植硅體的部位有：大麻的苞片和果皮、苧麻的果被和果皮、黃麻種皮以及青麻種皮，未見(jiàn)植硅體的部位有：紅麻和亞麻的種子。僅有大麻果皮中存在典型形態(tài)特征的植硅體，如不規(guī)則多邊疣粒板型（單體或聚合形態(tài)）、不規(guī)則多邊平滑板型（單體或聚合形態(tài)）、雙層嵌套板型。分析表明，大麻的不規(guī)則多邊板型（包括不規(guī)則多邊疣粒板型及不規(guī)則多邊平滑板型）植硅體形態(tài)大小穩(wěn)定，種內(nèi)差異較小，且與木本植物、草本植物中形態(tài)類似的植硅體區(qū)別明顯。綜上，不規(guī)則多邊板型植硅體為大麻特有的植硅體類型，可用于鑒定大麻的種屬。其中，不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體形態(tài)特征更明顯且產(chǎn)量更豐富，平均1ｇ大麻果實(shí)的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體產(chǎn)量可達(dá)10.2±0.4×106粒，可作為鑒定大麻種屬的主要特征植硅體，其主要特征為：1）單體為邊緣棱角分明、正面具若干小型疣狀突起、背面具０～3個(gè)大小相近的乳突的多裂片式不規(guī)則多邊形板狀結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)度為15.4±2.3μｍ，寬度為10.8±1.7μｍ，厚度為6.2±1.0μｍ；2）由若干形態(tài)相同、大小相近的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖結(jié)構(gòu)；3）與不規(guī)則多邊平滑板型植硅體（長(zhǎng)度為27.9±4.5μｍ，寬度為18.6±3.1μｍ，厚度為10.0±1.4μｍ）形成雙層嵌套結(jié)構(gòu)。進(jìn)一步分析表明，大麻不同品種間不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體在形態(tài)大小上細(xì)微的差異與品種間果實(shí)形態(tài)大小差異以及氣候條件無(wú)直接關(guān)系，推測(cè)其形態(tài)的種內(nèi)差異可能是受局地土壤環(huán)境影響所致。
關(guān)鍵詞：大麻；麻類作物；植硅體；植物考古；形態(tài)研究
1引言
大麻是大麻科大麻屬一年生草本植物，世界各地均有廣泛的栽培［1］。大麻被認(rèn)為是世界上最古老的栽培植物之一［2］，而中國(guó)是世界上栽培利用大麻歷史最悠久的國(guó)家［3］，在新石器時(shí)代晚期就已在中國(guó)北方黃河流域開(kāi)始種植［４］，之后向周邊地區(qū)傳播，詩(shī)經(jīng)時(shí)代已成為普遍栽種的大田作物［５］。大麻在中國(guó)被稱為“五谷”之一［６］，除纖用、油用、藥用外，還可用于造紙和建材以及宗教活動(dòng)［４，７］。過(guò)去關(guān)于大麻的起源和馴化研究，主要是通過(guò)歷史文獻(xiàn)記錄和考古實(shí)物出土兩種方法。其中歷史文獻(xiàn)的方法［3，５，８］，如《尚書》、《詩(shī)經(jīng)》等，成書距今僅有兩千多年，書中記載的大麻使用歷史僅可追溯到夏商時(shí)期［８］，再則有人工記載的主觀性、不確定性、古今異名等因素，往往考證較難?？脊艑?shí)物出土表明，新石器時(shí)代晚期和早期青銅時(shí)代，黃河流域的先民開(kāi)始對(duì)大麻進(jìn)行馴化、栽培和利用［４］。然而考古出土實(shí)物較少，新石器時(shí)代的內(nèi)蒙古通遼哈民忙哈史前聚落遺址僅出土了3粒大麻，年代為5500～5000ａＢ．Ｐ．［９］；陜西靖邊廟梁遺址出土了2粒龍山時(shí)期的大麻［10］；河南滎陽(yáng)官莊遺址出土了1粒周朝的大麻［11］；較早的麻布可追溯到5600ａB.P.，出土于河南滎陽(yáng)青臺(tái)遺址［12］，表明大麻的馴化和利用應(yīng)該更早。但早期的大化石易腐爛灰化，形態(tài)特征破壞嚴(yán)重，保存難度大且辨認(rèn)較難。因此，過(guò)去的研究方法對(duì)于研究大麻起源、馴化和傳播造成了一定困擾，限制了研究的準(zhǔn)確性；因而本文找到一種新的方法來(lái)有效解決這一問(wèn)題。
植硅體是植物通過(guò)根系從土壤中吸收水溶性的硅，經(jīng)維管束傳送，在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間形成難溶的以水合硅（SiO2·ｎＨ2Ｏ）形式出現(xiàn)的硅酸狀態(tài)［13］；植硅體的形態(tài)與植物細(xì)胞形態(tài)及細(xì)胞所在位置有關(guān)［13］，因而不同植物形成的植硅體形態(tài)存在差異，同一植物不同部位形成的植硅體形態(tài)亦有不同。另外，相對(duì)于大植物化石遺存，植硅體具有產(chǎn)量高、抗風(fēng)化、抗高溫等特征，在植物腐爛、分解、搬運(yùn)、埋藏過(guò)程中能夠較完好地保存下來(lái)［13～14］。部分植物體內(nèi)會(huì)形成并長(zhǎng)期存在具有特定形態(tài)或參數(shù)特征的植硅體，可用于鑒定和區(qū)分其種屬關(guān)系。因此植硅體在植物考古研究中具有重要作用［13，15～22］。目前利用植硅體進(jìn)行植物考古，主要應(yīng)用在人類賴以生存的糧食作物的遺存鑒定上，如水稻［23～26］、粟和黍［27～31］、玉米［32～34］、小麥和大麥［35～38］等，植硅體形態(tài)學(xué)已成功用于主要農(nóng)作物的起源和馴化［39～40］。但是與人類生產(chǎn)生活息息相關(guān)的經(jīng)濟(jì)作物，目前仍缺少系統(tǒng)的植硅體形態(tài)學(xué)研究，在植物考古研究中較為罕見(jiàn)。本研究以大麻植硅體形態(tài)分析為例，嘗試將其與常見(jiàn)的紅麻、黃麻、青麻、亞麻、苧麻等麻類作物進(jìn)行區(qū)分，對(duì)這６種麻類作物進(jìn)行系統(tǒng)的植硅體形態(tài)研究，嘗試建立大麻及其他麻類作物的植硅體鑒定標(biāo)準(zhǔn)，為植物考古工作提供新的手段和方法。
2材料和方法
本研究所用材料為來(lái)自全國(guó)18個(gè)不同產(chǎn)地的大麻果實(shí)（編號(hào)為Ｄ1～Ｄ18）、６個(gè)不同產(chǎn)地的紅麻（大麻槿）種子（編號(hào)為HO1～HO6）、８?jìng)€(gè)不同產(chǎn)地的圓果黃麻種子（編號(hào)為HU1～HU8）、９個(gè)不同產(chǎn)地的青麻（苘麻）種子（編號(hào)為Q1～Q9）、10個(gè)不同產(chǎn)地的亞麻種子（編號(hào)為Y1～Y10）和1個(gè)產(chǎn)地的苧麻果實(shí)（編號(hào)為Ｚ）（見(jiàn)表1）。這６種麻類作物來(lái)自不同的科屬，大麻是大麻科大麻屬一年生草本植物，紅麻（大麻槿）是錦葵科木槿屬一年生草本植物，黃麻是椴樹(shù)科黃麻屬一年生草本植物，青麻（苘麻）是錦葵科苘麻屬一年生草本植物，亞麻是亞麻科亞麻屬一年生草本植物，苧麻ｅａ是蕁麻科苧麻屬多年生草本宿根植物［39］。其中大麻是大麻科大麻屬的唯一一個(gè)種，分為北亞種和南亞種兩個(gè)亞種，二者的主要區(qū)別在于四氫大麻酚（THC）的含量不同，北亞種的ＴＨＣ含量低于0.3％，在我國(guó)稱為工業(yè)大麻，又稱漢麻、線麻、寒麻、火麻等，多為纖維用或籽或油用，南亞種的ＴＨＣ含量高于0.3％，多為藥用［39～42］。ＴＨＣ能使人形成癮癖，具有致幻作用，含量高于0.3％的大麻具有濫用傾向，長(zhǎng)期吸食易產(chǎn)生精神依賴性，故被列為嚴(yán)厲打擊的對(duì)象［40～42］。南亞種因受到管制，其種質(zhì)樣品較難獲取。因此本研究使用的1８?jìng)€(gè)地方品種的大麻均為北亞種。本研究使用的種質(zhì)資源均由國(guó)家科技資源共享服務(wù)平臺(tái)國(guó)家作物種質(zhì)資源庫(kù)（htpps：∥www．cgris．net／）麻類分庫(kù)提供，樣品圖版見(jiàn)圖1。６種麻類作物植株圖片（圖2）來(lái)自中國(guó)植物圖像庫(kù)（htpp：∥ppbc．ipiant．Cn/）。
以大麻果實(shí)為例，對(duì)每種樣品進(jìn)行解剖，分離出不同的部位（圖3）。大麻果實(shí)外帶有苞片，其果實(shí)由外膜和一粒種子組成，外膜緊緊包被種子，故在生產(chǎn)上通常將果實(shí)作種子用［39］。將大麻解剖為苞片、外果皮（果皮外部角質(zhì)膜）、內(nèi)果皮（去角質(zhì)膜的果皮）、外種皮下部（深綠色種皮）、內(nèi)種皮下部（透明薄膜）、種皮上部（棕褐色帽狀角質(zhì)）、胚、胚乳這８?jìng)€(gè)部分。苧麻果實(shí)外帶有具刺毛的淡褐色膜質(zhì)果被（即宿存花被）［+5］，解剖為果被、果皮、種子3個(gè)部分，因種子體積極小、種皮較難分離，故
不繼續(xù)解剖。亞麻解剖為種皮、胚、胚乳3個(gè)部分，紅麻、黃麻和青麻的胚和胚乳較難分離，均解剖為種皮、胚＋胚乳兩個(gè)部分。實(shí)驗(yàn)采用濕式灰化法［44］，對(duì)６種麻類作物不同解剖部位分別進(jìn)行植硅體提取分析，具體步驟如下：1）將樣品放入試管中，用超聲波清洗儀多次清洗直至洗凈；2）向試管中加入適量濃硝酸，水浴加熱加速氧化，待溶液變澄清，樣品顏色變透明，有機(jī)質(zhì)全部被氧化；3）氧化結(jié)束后向試管中加入蒸餾水，放入離心機(jī)離心（3000ｒ／min，5min），將試管上部液體用吸管吸取后丟棄，再次加入蒸餾水離心，如此重復(fù)清洗3次，直至溶液中硝酸被除去，再加入無(wú)水乙醇離心洗滌兩次；４）攪拌溶液使其均勻分布，用吸管吸取少許溶液滴在載玻片上，用酒精燈加熱使乙醇全部蒸發(fā)，部分樣品在載玻片上滴1～2滴加拿大樹(shù)膠，蓋上蓋玻片制成固定片，部分樣品進(jìn)行鍍金、粘貼導(dǎo)電膠帶；５）固定片采用LeicaDM750光學(xué)顯微鏡觀察樣品，對(duì)代表性植硅體進(jìn)行拍照和參數(shù)測(cè)量統(tǒng)計(jì)，鍍金片采用ZeissGemini450掃描電子顯微鏡對(duì)代表性植硅體進(jìn)行微觀形貌觀察和元素高精度掃描分析。
另外采用濕式灰化法，對(duì)完整的大麻果實(shí)顆粒進(jìn)行植硅體提取和計(jì)數(shù)，與上述步驟不同的是：各組取若干粒完整的大麻果實(shí)樣品并計(jì)量稱重；濃硝酸水浴加熱去除有機(jī)質(zhì)后加入石松孢子示蹤劑；每組樣品在光學(xué)顯微鏡下觀察統(tǒng)計(jì)植硅體400粒以上，根據(jù)石松孢子與植硅體的數(shù)量比例結(jié)合每組大麻果實(shí)計(jì)量稱重?cái)?shù)據(jù)計(jì)算1ｇ大麻果實(shí)的植硅體產(chǎn)量。
表1 麻類作物樣品名錄
2結(jié)果
本研究提取了大麻、紅麻、黃麻、青麻、亞麻、苧麻等６種麻類作物果實(shí)或種子不同部位的植硅體進(jìn)行分析，分別在光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡下對(duì)其進(jìn)行微觀形貌觀察。結(jié)果顯示存在不規(guī)則多邊疣粒板型、不規(guī)則多邊平滑板型、不規(guī)則長(zhǎng)片型、魚(yú)骨型、星狀板型、褶狀板型、導(dǎo)管型、硅化毛細(xì)胞、硅化毛細(xì)胞基部、硅化氣孔、硅化表皮細(xì)胞、硅化表皮組織、硅化柵狀組織等各類型疑似植硅體的物質(zhì)，命名依據(jù)國(guó)際植硅體命名法規(guī)［45］。其中硅化表皮細(xì)胞為果皮或種皮的表皮細(xì)胞，硅化表皮組織為表皮細(xì)胞層的組合，硅化柵狀組織為表皮層下的柵狀細(xì)胞層。對(duì)觀察到的各類型物質(zhì)進(jìn)行多次電子探針元素高精度掃描分析，結(jié)果顯示各類型物質(zhì)主要組成元素為Ｏ和Si，其中Ｏ元素原子數(shù)量占全部組成元素原子數(shù)量總和的62.8％～66.7％，Ｓｉ元素原子數(shù)量占全部組成元素原子數(shù)量總和的26.1％～33.3％，兩者數(shù)量比約為2：1，即證明其主要成分為SiO2，為植硅體（圖４）。各麻類作物果實(shí)或種子中存在的植硅體類型歸納于表2，各麻類作物果實(shí)或種子不同解剖部位植硅體發(fā)育情況見(jiàn)表3。
表2 麻類作物種質(zhì)植硅體類型調(diào)查情況
表3 麻類作物各解剖部位植硅體發(fā)育情況
2.1大麻果實(shí)植硅體
對(duì)帶苞片的大麻果實(shí)的８?jìng)€(gè)部位分別采用濕式灰化法提取植硅體，結(jié)果顯示僅在大麻苞片和內(nèi)果皮中發(fā)現(xiàn)有植硅體存在（圖５和６）。大麻苞片中存在硅化毛細(xì)胞（圖5-1；圖6-11）、硅化毛細(xì)胞基部（圖5-1；圖6-2）、硅化氣孔（圖5-2；圖6-1,3），內(nèi)果皮中存在硅化表皮細(xì)胞（圖5-3）、硅化表皮組織（圖5-4）、導(dǎo)管型（圖5-5；圖6-4）、不規(guī)則多邊疣粒板型（圖5-6,7,8,9,10；圖6-5,6,7）、不規(guī)則多邊平滑板型（圖5-11,12,13,14,15；圖6-7,8,9）、雙層嵌套板型（圖5-16,17,18,19；圖6-10,11,12,13,14）、魚(yú)骨型（圖5-20；圖6-15）、不規(guī)則長(zhǎng)片型（圖5-21）、星狀板型（圖５－22，23；圖6-16）、褶狀板型（圖5-24,25）等多種類型的植硅體。上述各類型植硅體按果實(shí)結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)存在位置排序。下面按各類型形態(tài)特征明顯程度、數(shù)量多寡即反映其鑒定意義或利用價(jià)值大小依次展詳細(xì)描述。不規(guī)則多邊疣粒板型，其植硅體的單體呈多裂片式不規(guī)則多邊狀結(jié)構(gòu)，邊緣棱角分明（圖5-6；圖7-1）。正面具覆蓋表面的若干小型疣狀突起（圖5-6；圖6-5，７；圖7-1）；背面具０～3個(gè)大小相近的乳突（圖5-10；圖6-6）；側(cè)面觀主要由三部分構(gòu)成，中間主體部分呈不規(guī)則矩形，表面可見(jiàn)裂片紋飾具凹凸感，正面一側(cè)具若干小型疣狀突起，背面一側(cè)具0～3個(gè)小型乳突（圖5-8；圖7-2）。不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體聚合形態(tài)為若干數(shù)量的單體通過(guò)邊緣裂片間拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)（圖5-7；圖6-5,7），側(cè)面觀則為鏈狀分布（圖5-9）。對(duì)18個(gè)品種大麻的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體各量取100粒，平均長(zhǎng)度為14.4～16.6μｍ，平均寬度為10.1～11.8μｍ，平均厚度為5.2～6.6μｍ，平均主體厚度為2.2～3.0μｍ，平均乳突厚度為1.6～2.2μｍ，平均乳突數(shù)為0.91~3個(gè)。所有參與測(cè)量的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體長(zhǎng)度為15.4４±23μｍ，寬度為10.8±1.4μｍ，厚度為6.2±1.0μｍ。各品種不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)度、寬度、厚度、主體厚度、乳突厚度、乳突數(shù)在誤差范圍內(nèi)均無(wú)顯著差異。在大麻果實(shí)各類型植硅體中，不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的產(chǎn)量最為豐富，平均1ｇ大麻果實(shí)的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體單體的產(chǎn)量可達(dá)10.2±0.4×106粒。各品種大麻的不規(guī)則多邊板型植硅體形態(tài)參數(shù)介紹見(jiàn)圖７，不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體詳細(xì)參數(shù)見(jiàn)表４。不規(guī)則多邊平滑板型，其植硅體的單體亦呈多裂片式不規(guī)則多邊形板狀結(jié)構(gòu)，邊緣較為圓潤(rùn)平滑（圖5-11，15；圖7-3）。正面觀呈不規(guī)則花瓣?duì)?，整體較為平滑，邊緣呈花瓣?duì)钔钩觯▓D5-11；圖6-7；圖7-3）；背面觀呈不規(guī)則花瓣?duì)?，表面?個(gè)較大突起或平滑（圖5-15；圖6-9,12）；側(cè)面觀主要由三部分構(gòu)成，中間主體部分呈不規(guī)則矩形，表面可見(jiàn)裂片紋飾具凹凸感，正面一側(cè)具若干突起，背面一側(cè)具０～1個(gè)大型乳突（圖5-13；圖7-4）。不規(guī)則多邊平滑板型植硅體聚合形態(tài)也是由若干數(shù)量的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)（圖5-12；圖6-8,9），與不規(guī)則多邊疣粒板型聚合形態(tài)不同的是，因不規(guī)則多邊平滑板型數(shù)量相對(duì)較少且體積相對(duì)較大，在光學(xué)顯微鏡下很少觀察到側(cè)面鏈狀分布。因觀察到的不規(guī)則多邊平滑板型植硅體數(shù)量較少，對(duì)18個(gè)品種的大麻共統(tǒng)計(jì)不規(guī)則多邊平滑板型植硅體正、背面觀1００粒，其長(zhǎng)度為27.9±4.5μｍ，寬度為18.6±3.1μｍ。對(duì)各品種的大麻共統(tǒng)計(jì)不規(guī)則多邊平滑板型植硅體側(cè)面觀50粒，其厚度為10.0±14μｍ。不規(guī)則多邊平滑板型植硅體參數(shù)統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表５。魚(yú)骨型植硅體狀似魚(yú)骨，具多個(gè)發(fā)散狀分枝，分枝粗細(xì)程度不均，表面具若干顆粒狀紋飾（圖5-20；圖6-15）；不規(guī)則長(zhǎng)片型呈薄片狀不規(guī)則長(zhǎng)矩形（圖５-21）；星狀板型呈星芒狀，各分支較短且不明顯，表面光滑或具若干顆粒狀紋飾（圖５-22，23；圖６－16）；褶狀板型植硅體其形態(tài)為不規(guī)則板狀表面具棘皮狀紋飾（圖５－24，25）；硅化表皮細(xì)胞為邊緣彎曲扁平片狀（圖５－3），硅化表皮組織為若干未完全硅化的表皮細(xì)胞如拼圖狀組合在一起（圖５-4）。這些類型的植硅體發(fā)育較差、觀察到的數(shù)量較少，鑒定意義較小，因此并未做參數(shù)統(tǒng)計(jì)。另外，硅化毛細(xì)胞（圖5-1；圖6-1）、硅化毛細(xì)胞基部（圖5-1；圖6-2）、硅化氣孔（圖5-2；圖6-1,3）、導(dǎo)管型（圖5-5；圖6-4４）等類型的植硅體均未進(jìn)行參數(shù)統(tǒng)計(jì)。
2.2其他麻類作物種質(zhì)植硅體
在紅麻、亞麻種子各部位均未發(fā)現(xiàn)植硅體，但在黃麻種皮中發(fā)現(xiàn)有硅化的柵狀組織（圖8-1），無(wú)固定形態(tài)，不具有鑒定特征，胚和胚乳中未發(fā)現(xiàn)植硅體。青麻種皮中發(fā)現(xiàn)有硅化毛細(xì)胞（圖8-2），不具有鑒定意義，胚和胚乳中未發(fā)現(xiàn)植硅體。苧麻果被中發(fā)現(xiàn)有硅化毛細(xì)胞（圖8-3,4）、硅化毛細(xì)胞基部（圖8-5）、硅化氣孔（圖8-6），果皮中發(fā)現(xiàn)有硅化表皮細(xì)胞（圖8-7）、硅化導(dǎo)管（圖8-8），均無(wú)鑒定意義，種子中未發(fā)現(xiàn)植硅體。
表４ 不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體參數(shù)統(tǒng)計(jì)（單位：μｍ）
表５ 不規(guī)則多邊平滑板型植硅體參數(shù)統(tǒng)計(jì)（單位：μｍ）
3討論
3.1不規(guī)則多邊板型植硅體與類似植硅體的區(qū)別
前人在一些木本植物和草本植物中發(fā)現(xiàn)有與大麻不規(guī)則多邊板型植硅體形態(tài)類似的植硅體（圖９），如在木本植物樺木科、殼斗科、豆科的葉片中發(fā)現(xiàn)有硅化的拼圖狀表皮細(xì)胞［46～47］（圖9-1，2,3），在木本植物槭樹(shù)科、木樨科、椴樹(shù)科、榆科、薔薇科、豆科、鼠李科、虎耳草科中發(fā)現(xiàn)有邊緣彎曲扁平狀植硅體（圖９－4,5），在草本植物木賊科、鳳尾蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、菊科、傘形科、薔薇科十字花科、茜草科中發(fā)現(xiàn)有邊緣彎曲扁平狀植硅體［48］（圖9-6,7）
這幾種類型的植硅體與大麻不規(guī)則多邊板型有著部分相近的形態(tài)特征，如均為不規(guī)則的多邊形，有著相似的拼圖狀結(jié)構(gòu)等，但它們?cè)谛螒B(tài)上仍與大麻不規(guī)則多邊板型有著顯著的差異，可以進(jìn)行準(zhǔn)確硅體表面覆蓋數(shù)量眾多的不規(guī)則疣粒，且與不規(guī)則多邊平滑板型植硅體形成方向固定的雙層嵌套結(jié)構(gòu)，而其他木本和草本的類似植硅體表面是平滑的，且單層發(fā)育或僅與纖維層一同硅化。另外，在植硅體參數(shù)特征和發(fā)育部位上，大麻不規(guī)則多邊板的區(qū)分。最大的區(qū)別是大麻不規(guī)則多邊疣粒板型植型植硅體與木本植物、草本植物的類似植硅體也有顯著區(qū)別。在參數(shù)特征上，大麻不規(guī)則多邊疣粒板型的平均長(zhǎng)度為15.4μｍ，平均寬度為10.8μｍ，大麻不規(guī)則多邊平滑板型的平均長(zhǎng)度為27.9μｍ，平均寬度為18.6μｍ；而木本植物邊緣彎曲扁平狀植硅體的平均長(zhǎng)度為44.91μｍ，平均寬度為28.99μｍ；草本植物邊緣彎曲扁平狀植硅體的平均長(zhǎng)度為70.03μｍ，平均寬度為41.49μｍ［48］。在發(fā)育部位上，本研究的樣品為大麻果實(shí)，大麻不規(guī)則多邊板型植硅體發(fā)育于果皮厚壁細(xì)胞層的石細(xì)胞，而前人研究的樣品為木本植物和草本植物的葉片，硅化的拼圖狀表皮細(xì)胞、邊緣彎曲扁平狀植硅體等發(fā)育于葉片的表皮細(xì)胞［46～48］。另外，大麻果皮本身也具有硅化的拼圖狀表皮細(xì)胞（圖５－3,4），整體形態(tài)與木本植物硅化的拼圖狀表皮細(xì)胞（圖９-3）相近，但硅化數(shù)量較少，發(fā)育較差，與大麻不規(guī)則多邊板型植硅體差異顯著，不易混淆。
在過(guò)去的植物學(xué)分類中，大麻曾被分在桑科下，根據(jù)Wallis［49］、葛勇等［50～51］對(duì)?？浦参镏补梵w的研究，結(jié)果表明?？浦参锶~片主要的植硅體類型為硅化毛細(xì)胞和毛細(xì)胞基部，另外有少量邊緣平直的多邊板型、棒型、具瘤點(diǎn)的圓錐型。此外，前人曾在俄羅斯哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的大麻葉片、莖稈、花序中發(fā)現(xiàn)硅化毛細(xì)胞、毛細(xì)胞基部、橢圓型等植硅體［52］。這些植硅體形態(tài)與本研究在大麻果皮中發(fā)現(xiàn)的不規(guī)則多邊板型植硅體形態(tài)差異顯著。
3.2大麻植硅體形態(tài)參數(shù)分析
大麻各類型植硅體中，不規(guī)則多邊平滑板型、不規(guī)則多邊疣粒板型、魚(yú)骨型、星狀板型、褶狀板型形態(tài)較為典型。為了了解植硅體產(chǎn)生的位置，我們調(diào)查并解剖觀察了大麻果皮的結(jié)構(gòu)，由外向內(nèi)依次是角質(zhì)膜、表皮層、厚壁細(xì)胞層、薄壁細(xì)胞層；另外，我們進(jìn)行了多次不同程度的濕式氧化，當(dāng)氧化程度較淺時(shí)，可以保留植物部分有機(jī)組織或纖維，可以觀察到植硅體的原位保存狀態(tài)，進(jìn)而確定其存在的位置。不規(guī)則多邊疣粒板型和不規(guī)則多邊平滑板型植硅體發(fā)育于大麻果皮中木質(zhì)化的柵欄狀厚壁組織細(xì)胞層，由石細(xì)胞硅化而成，是果實(shí)最堅(jiān)硬的部分，具支撐作用。在果皮碎片邊緣通常能借助光學(xué)顯微鏡觀察到不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體呈鏈狀分布，我們推測(cè)其形成原因?yàn)楣て屏褧r(shí)受力導(dǎo)致碎片邊緣發(fā)生９０°翻折，使得原本的片狀平面拼圖形翻折到側(cè)面，呈現(xiàn)出鏈狀分布。魚(yú)骨型、星狀板型、不規(guī)則長(zhǎng)片型、褶狀板型植硅體發(fā)育于薄壁細(xì)胞層。薄壁細(xì)胞常常處于被擠扁的狀態(tài)，其形態(tài)多樣，可分化為臂狀、分枝、星芒等，因此其硅化后可形成多種形態(tài)的植硅體。果皮的厚壁細(xì)胞層與薄壁細(xì)胞層分層分布，因此不規(guī)則多邊疣粒板型、不規(guī)則多邊平滑板型、魚(yú)骨型、星狀板型、不規(guī)則長(zhǎng)片型、褶狀板型等各類型植硅體呈三層分布結(jié)構(gòu)，不規(guī)則多邊疣粒板型和不規(guī)則多邊平滑板型植硅體呈方向固定的雙層嵌套結(jié)構(gòu)。不規(guī)則多邊疣粒板型在最上層呈平面拼圖狀分布，不規(guī)則多邊平滑板型位于第二層呈平面拼圖狀分布，不規(guī)則多邊疣粒板型背面乳突與不規(guī)則多邊平滑板型正面凹槽嵌套（圖５－16,17,18,19；圖６－10,11）。魚(yú)骨型、星狀板型、不規(guī)則長(zhǎng)片型和褶狀板型為薄壁細(xì)胞發(fā)育的不同形態(tài)，同為第三層，但硅化完全的個(gè)體數(shù)量極少，大都發(fā)育較差。在實(shí)際觀察鑒定中，通常僅能觀察到不規(guī)則多邊板型植硅體雙層嵌套結(jié)構(gòu)。不規(guī)則多邊疣粒板型和不規(guī)則多邊平滑板型植硅體是大麻特有的、形態(tài)最為典型、產(chǎn)量最為豐富的植硅體類型，不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體產(chǎn)量尤為豐富。大麻不同品種的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體，其形態(tài)和大小穩(wěn)定，均無(wú)顯著差異（圖1０）。D1、D2、D8、D12、D16這５個(gè)品種原產(chǎn)地分別為青海、山西、江蘇、黑龍江、云南，地理位置相距較遠(yuǎn)，氣候環(huán)境差異顯著，可代表不同的區(qū)域和氣候帶。因此，以這５個(gè)品種為例，對(duì)同一品種果皮的頂部、中部、基部的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)度、寬度、厚度進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果圖11表明，大麻果皮中部的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)度、寬度、厚度均略大于果皮頂部和基部不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)、寬、厚。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，果皮中部不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)度平均比頂部和基部不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)度大0.9μｍ，果皮中部不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的寬度平均比頂部和基部的大0.7μｍ，果皮中部不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的厚度平均比頂部和基部的大0.3μｍ，但在誤差范圍內(nèi)無(wú)顯著差異，頂部和基部的植硅體大小無(wú)明顯差異。我們推測(cè)果皮不同位置植硅體大小的差異可能與果實(shí)本身的生長(zhǎng)特性有關(guān)。大麻的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體，其本身的長(zhǎng)度、寬度、厚度、主體厚度、乳突厚度、乳突數(shù)等參數(shù)呈線性正相關(guān)關(guān)系，也就是說(shuō)不規(guī)則多邊疣粒板型越大，厚度越厚，乳突越厚越多。
以上特征表明，大麻的不規(guī)則多邊板型植硅體形態(tài)穩(wěn)定，大小在誤差范圍內(nèi)無(wú)顯著差異不影響鑒定，其鑒定特征明顯，不會(huì)與其他麻類作物植硅體混淆，不會(huì)與木本植物、草本植物中的植硅體以及其本身的硅化表皮組織混淆。雖然本研究?jī)H采用了大麻北亞種，未對(duì)南亞種進(jìn)行植硅體研究，但二者在生物學(xué)分類上為同屬同種。一般認(rèn)為，相同種屬植物的植硅體形態(tài)相同或相近，如粟與其祖本青狗尾草同屬不同種，有著形態(tài)相近的Ω植硅體［28］，黍與其祖本野黍同屬不同種，有著形態(tài)相近的η植硅體［31］，秈稻與粳稻同屬同種，均為稻的亞種，有著形態(tài)相近的水稻扇形植硅體［26］。雖然粳稻和秈稻的扇形植硅體在長(zhǎng)、寬、厚、扇柄長(zhǎng)、扇面長(zhǎng)等形態(tài)參數(shù)上有著細(xì)微差異［24,53～59］，但不影響利用水稻扇形植硅體鑒定稻的種屬關(guān)系。因此，我們認(rèn)為，大麻南亞種與北亞種的植硅體形態(tài)相近、無(wú)顯著差異，不規(guī)則多邊板型植硅體為大麻特有的植硅體類型，可作為鑒定大麻種屬的特征植硅體，其中不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體產(chǎn)量尤為豐富，可作為鑒定大麻種屬的主要特征植硅體。其主要鑒定特征為：（1）以下為大麻不規(guī)則多邊疣粒板型3個(gè)典型的形態(tài)特征：ｉ）單體為邊緣棱角分明、正面具若干小型疣狀突起、背面具０～3個(gè)大小相近的乳突的多裂片式不規(guī)則多邊形板狀結(jié)構(gòu)（圖5-6,10）；ii）由若干形態(tài)相同、大小相近的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)（圖5-7,10；圖6-5,7）；ｉｉｉ）與不規(guī)則多邊平滑板型植硅體形成雙層嵌套結(jié)構(gòu)（圖５－16,17,18,19；圖６－10,11）。（2）結(jié)合不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體參數(shù)特征，單體長(zhǎng)度為15.4±2.3μｍ，寬度為10.8±1.7μｍ，厚度為6.2±10μｍ，可進(jìn)一步確定其為大麻不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體。（3）若觀察到表面呈不規(guī)則花瓣?duì)?、邊緣圓潤(rùn)平滑呈花瓣?duì)钔钩?、中部凹陷具褶皺狀紋飾的多裂片式不規(guī)則多邊形板狀結(jié)構(gòu)，且由若干形態(tài)相同、大小相近的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)，單體長(zhǎng)度為27.9±4.5μｍ，寬度為18.6±3.1μｍ，厚度為10.0±1.4μｍ，可鑒定其為大麻不規(guī)則多邊平滑板型植硅體（圖５－11,12,13,14,15．圖６－7,8,9）。
3.3大麻植硅體形態(tài)大小的影響因素分析
種子或果實(shí)顆粒的大小對(duì)植硅體的大小有一定影響，如粟和青狗尾草顆粒大小不同導(dǎo)致表皮長(zhǎng)細(xì)胞大小不同，進(jìn)而導(dǎo)致Ω型植硅體存在差異［28］。我們對(duì)18種大麻的果實(shí)進(jìn)行參數(shù)測(cè)量，結(jié)果顯示Ｄ1６果實(shí)長(zhǎng)度、寬度均最大，長(zhǎng)寬比最小，其他1７個(gè)品種的果實(shí)大小形態(tài)在誤差范圍內(nèi)均無(wú)顯著差異。由上文大麻植硅體形態(tài)參數(shù)分析可知，各品種大麻的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體大小在誤差范圍內(nèi)亦無(wú)顯著差異。圖12為去除異常值Ｄ16外，其他各品種的大麻果實(shí)長(zhǎng)、寬與不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體長(zhǎng)寬的關(guān)系，結(jié)果表明不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的長(zhǎng)寬與果實(shí)的長(zhǎng)寬并無(wú)明顯線性相關(guān)關(guān)系。圖12不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體長(zhǎng)寬與果實(shí)長(zhǎng)寬關(guān)系氣候環(huán)境的差異也會(huì)對(duì)植硅體的形態(tài)大小產(chǎn)生一定影響，如熱帶粳稻具有典型β型植硅體，溫帶粳稻具有中間型，但變異范圍重疊［24］。本研究采用的18個(gè)品種的大麻樣品其原產(chǎn)地遍及全國(guó)各地，包含17省、自治區(qū)，最東、最北可達(dá)黑龍江，最西可達(dá)新疆，最南可達(dá)廣西，幾乎囊括了中國(guó)全部的氣候帶。18個(gè)原產(chǎn)地的地理位置相距甚遠(yuǎn)，年降水量范圍為150～1600ｍｍ，年均溫范圍為－23～24.8℃，氣候環(huán)境差異顯著。各品種大麻的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體形態(tài)大小差異較小，其中長(zhǎng)寬
相對(duì)較大的有D9、D11和D15，原產(chǎn)地分別為新疆、遼寧和廣西巴馬；長(zhǎng)寬相對(duì)較小的有D1、D14和D17，原產(chǎn)地分別為青海平安、陜西和安徽六安，但仍在誤差范圍內(nèi)。因此，植硅體形態(tài)大小與原產(chǎn)地的氣候條件并無(wú)直接關(guān)系。在土壤及地層中所見(jiàn)到的植硅體經(jīng)常有被溶蝕的現(xiàn)象，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的因素是多方面的，如土壤的環(huán)境要素（溫度、水分、ｐＨ值等）和土壤的化學(xué)成分［13］。土壤理化性質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育同樣會(huì)產(chǎn)生重大影響［60～61］。因此我們推測(cè)，大麻不同品種間植硅體大小的細(xì)微差異可能是受局地土壤環(huán)境影響所致。不同的土壤環(huán)境影響了大麻的生長(zhǎng)和體內(nèi)植硅體的發(fā)育，從而導(dǎo)致不同品種間植硅體在大小上存在細(xì)微差異。
4結(jié)論
本研究對(duì)大麻、紅麻、黃麻、青麻、亞麻、苧麻等麻類作物的果實(shí)或種子進(jìn)行了系統(tǒng)的的植硅體形態(tài)學(xué)研究，結(jié)果表明僅大麻果皮中存在形態(tài)特征明顯且具有鑒定意義的植硅體，即不規(guī)則多邊疣粒板型（長(zhǎng)度為15.4±2.3μｍ，寬度為10.8±1.7μｍ，厚度為6.2±1.0μｍ）、不規(guī)則多邊平滑板型（長(zhǎng)度為27.9±4.5μｍ，寬度為18.6±3.1μｍ，厚度為10.0±1.4μｍ）和雙層嵌套板型，均發(fā)育于大麻果皮厚壁細(xì)胞層。不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體的單體呈多裂片式不規(guī)則多邊板狀結(jié)構(gòu)，邊緣棱角分明。正面具覆蓋表面的若干小型疣狀突起；背面具０～3個(gè)大小相近的乳突；側(cè)面觀主要由三部分構(gòu)成，中間主體部分呈不規(guī)則矩形，表面可見(jiàn)裂片紋飾具凹凸感，正面一側(cè)具若小型疣狀突起，背面一側(cè)具０～3個(gè)小型乳突。不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體聚合形態(tài)為若干數(shù)量的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)，側(cè)面觀則為鏈狀分布。不規(guī)則多邊平滑板型植硅體的單體亦呈多裂片式不規(guī)則多邊形板狀結(jié)構(gòu)，邊緣較為圓潤(rùn)平滑。正面觀呈不規(guī)則花瓣?duì)?，整體較為平滑，邊緣呈花瓣?duì)钔钩?；背面觀呈不規(guī)則花瓣?duì)?，表面平滑或?個(gè)較大突起；側(cè)面觀主要由三部分構(gòu)成，中間主體部分呈不規(guī)則矩形，表面可見(jiàn)裂片紋飾具凹凸感，正面一側(cè)具若干突起，背面一側(cè)具０～1個(gè)大型乳突。不規(guī)則多邊平滑板型植硅體聚合形態(tài)也是由若干數(shù)量的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)。不規(guī)則多邊疣粒板型背面乳突與不規(guī)則多邊平滑板型正面凹槽嵌套，形成方向固定的雙層嵌套板型。大麻果皮的不規(guī)則多邊板型植硅體，與木本植物、草本植物以及大麻不同部位的類似形態(tài)的植硅體差異顯著，不易混淆。大麻不同品種間的不規(guī)則多邊板型植硅體形態(tài)大小在誤差范圍內(nèi)無(wú)顯著差異，與不同品種的果實(shí)形態(tài)大小及氣候條件無(wú)明顯關(guān)系。另外大麻屬僅有大麻一個(gè)現(xiàn)存種，兩個(gè)亞種的不規(guī)則多邊板型植硅體形態(tài)相近、無(wú)顯著差異，其種內(nèi)差異較小，形態(tài)大小穩(wěn)定，可作為大麻的特征植硅體用以鑒定其種屬，其中不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體形態(tài)特征更明顯且產(chǎn)量更豐富，平均1ｇ大麻果實(shí)的不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體產(chǎn)量可達(dá)10.2±0.4×106粒，可作為鑒定大麻種屬的主要特征植硅體。在實(shí)際鑒定中，若觀察到邊緣棱角分明、表面具若干小型疣狀突起的多裂片式不規(guī)則多邊形板狀結(jié)構(gòu)，且由若干形態(tài)相同、大小相近（長(zhǎng)度為15.4±2.3μｍ，寬度為10.8±1.7μｍ，厚度為6.2±10μｍ）的單體通過(guò)邊緣裂片間隙拼合為片狀平面拼圖形結(jié)構(gòu)，可鑒定其為大麻不規(guī)則多邊疣粒板型植硅體。這一成果將為研究大麻起源、馴化和傳播等植物考古工作提供新的手段和方法。
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文章摘自：王聰,張健平,呂厚遠(yuǎn).麻類作物植硅體形態(tài)研究[J/OL].第四紀(jì)究:1-17[2022-11-13].http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.2708.p.20220929.0917.014.html
